组合的建立为重建古居群提供了可利用的手段,也对以往古生态研究的某些问题提出疑问,现存化石群所暗喻的古环境并不一定是当时的真实环境。
化石是指保存在地质历史时期岩层中的生物的遗体和遗迹。它是进化理论建立的物质基础,也是古生态恢复的主要依据。由于化石形成经历了死亡、埋藏、成岩及发掘等多个阶段,导致了化石保存不完整的绝对性,这就制约了诸多问题向深层次的探索,如生物演化、古居群重建等,从有限化石材料中尽可能多地获得有用信息已成为近年古生物学研究重点。对于以水流为搬运动力者,化石记录与所代表生物群之间偏差的研究,应以多类型动物骨骼沉积组合模式为基础,即根据不同大小、类型动物及不同形态、比重骨骼被搬运水动力条件的差别,建立多类型动物骨骼的沉积组合规律及化石材料流失定量或半定量关系,这一认识为合理推断所损失的内容提供了思路,将对古生物学研究产生重要影响。前期工作表明,武都龙家沟动物群化石材料是建立上述规律的理想材料,其埋藏特征及面貌是①动物群组成类型较多,生态类型以林栖为主;②化石材料从完整头骨到附肢末端都有一定的代表,数量达4千余件,代表着300余个个体;③动物个体大小悬殊,巨大的象类和小型的麂类共生;④动物埋藏以水利为其搬运动力,并是同一次埋藏事件的产物,不存在多次搬运的问题.
多类型动物骨骼成分在流水搬运下产生相对集中的现象是以其在运动时,水动力条件的相似性为前提,即大小、形态、比重的综合反映。龙家沟动物群骨骼组合貌似繁杂无章,实质上彼此间有着密切的内在联系。其混杂现象是不同骨骼沉积组分的相互叠置,以骨骼运动时所需水动力条件的不同层次分别剥离后,就显示出了其特有的保存规律。现代河流试验发现,搬运和沉积过程中动物个体大小和骨骼比重起决定性作用,形态次之。因此,对多类型动物沉积组合的分析,动物个体大小的合理分类是进一步工作的重要基础。
在上述分类的基础上,龙家沟动物群各类动物保存的具体特点可由表2简示,其规律显示了在同一水流的作用下,随动物个体变小,易搬运组分含量的逐步减少及难搬运组分的逐步增加,它们彼此相差2-3倍。
沉积学研究表明,在一定水动力条件下,沉积颗粒被搬运时的运动状态、方式、起始时间等与颗粒性质相联系。不同性质颗粒经过一段距离搬运发生沉积时,常常出现一定的相位差。化石作为一类特殊沉积颗粒,同样受水动力条件控制,不过和无机物颗粒相比,存在着形态、大小的可推测性,因此在水流中的运动性质较易测得。特别是水槽实验找出了不同大小及形态的骨骼与石英颗粒之间水动力当量值后,为沉积理论引人骨骼埋藏过程的研究开创了重要途径。对于脊椎动物化石而言,其被搬运的性质和骨骼的大小、形态、比重等关系密切,动物体内不同部位的骨骼具有不同的扩散能力,特定的水动力搬运条件下会出现相对稳定的化石组合。这一结论为脊椎动物化石在水流搬运中沉积组合类型的出现提供了理论基础,也使利用骨骼组合特征来推断已流失的组分成为可能。当我们发现一个不完整的化石组合时,就意味着另一类组合的可能存在或流失。前人在模拟河道中对这一现象做过具体的实验,但多以某些完整动物个体为对象。在自然界中,单一类型的居群甚少,而多是以相互依存、相互制约的多类型动物群体出现,它们的骨骼在搬运沉积过程中,问题就要复杂的多。同一类型动物肢骨要比头骨易搬运,但不同类型或许大个体的肢骨与小个体的头骨同时搬运,甚至后者更易流失。多类型动物群个体大小的相异性,使得在分选过程中,各类动物间存在着一种必然的相关性。
根据不同类型骨骼在水流搬运时的运动特点、分选过程及现代实验中骨骼的沉积规律,在单一水流条件下,具有相似水动力搬运性质的骨骼组合是:
1仅有小型动物的肋条、脊椎等易搬运成分。2小型动物的成分趋于复杂,除组合1成分外,还有肢骨等,并开始出现一些中型动物的易搬运组合,如肩胛骨,肋骨等。3小型动物的易搬运组分己流失,以肢骨为主体成分,头骨和下颌骨也有少量。中型动物以肢骨的出现及与肋骨,肩胛骨,跗骨的共生为标志。大型动物组分开始出现,主要为肋条、脊椎、肩胛骨等。骨骼组成已趋复杂,小型动物的头骨和肢骨大量并存,中型动物以肢骨为主,肋骨、头骨数量较少。大型动物的肢骨才开始出现。5小型动物除头骨外,其他组分已大量流失。中型动物头骨和肢骨并存,肋条等易流失组分基本不复存在,大型动物以肢骨为主。6以大中型动物为主,特别是大型动物的头骨开始出现,小型动物基本流失,中型动物以头骨下颌骨为主。7组合趋于简单,中小型动物基本不存在,大型动物以头骨为主。
上述组合是水动力逐步加强所产生的结果,可由表3简示之。从目前所掌握的实际资料看,化石材料的组合特征与其吻合。现代模拟河道实验也表明了组合中各类骨骼被搬运所需水动力条件的相似性,这是组合成立的基础。上述组合建立的意义是能够在多类型动物共存的情况下,估计化石组合中可能缺失的部分。如前述,龙家沟动物群中,大型动物的肢骨、中型动物的头骨和肢骨、小型动物的头骨材料占有绝对优势,与上述组合5特征相一致。该组合出现同时还意味着在该动物群中。小型动物的流失量大于其他动物类型,未见兔形类、啮齿类或许并不是该动物群的原有特征,长鼻类仅有少许足跗骨而未见头骨可能是滞后现象。这些条件是古生态研究的起码条件。当然,水流在自然状态下千差万别,骨骼在搬运过程中受诸多因素控制。理想的水流状态是不存在的,绝对的分选也就不可能出现。因此在分析骨骼的组合类型时,要充分考虑到化石材料主体组分,尽可能在一个细层内进行,排除多次搬运的干扰。
综上所述,几点初步认识是:(1)脊椎动物不同骨骼成为化石的机率并不相等,有的甚至相差巨大,但当骨骼被水流搬运时,特定的材料和特定的水动力条件相联系,沉积时可以构成稳定的组合;(2)对骨骼组合的分析可以推测出古水流的大小、性质及水流在动物骨骼集中过程中所起到的作用,这些资料是环境组成的重要部分;(3)组合的建立为重建古居群提供了可利用的手段,也对以往古生态研究的某些问题提出疑问,单一动物类型的现象是否与上述组合的出现有关,现存化石群所暗喻的古环境并不一定是当时的真实环境,搬运过程中的分选作用有可能使一些有指示意义的材料流失,这是特别值得注意的问题.
这些初步认识作为武都龙家沟动物群埋藏学研究的阶段性成果,所给予我们的提示是明确的,至少会对古生物学中以往某些概念引起新的思考,这一方法在应用时也还有值得深入研究和探讨之处,特别是不同类型骨骼在搬运中的滞后时间,距离与动物重量的定量关系等,在今后实验中应给予足够重视。
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