互动科普

海洋哺乳动物巨无霸

Kate Wong

古地中海，4800万年的某一天黎明，蓝蓝的海水迎来第一缕阳光，但对一个幼小的哺乳动物动物而言，这一天刚开始就结束了。

长得像貘的幼小始雷兽不顾妈妈警告的叫声，在危险的水边徜徉。对于静静地潜伏在岸边红树林中的猛兽来说，这是不容错过的好机会。它强健的后肢一蹬，向前一扑，可怕的牙齿老虎钳般咬住幼兽，把它拖入波涛中，幼兽激烈的挣扎随之沉寂下来。胜利了的猎食者摇摇摆摆地钻出水面，到陆地上大块朵颐它的猎物。乍一看，这猛兽像一只鳄鱼，四肢横出身体西侧，尾巴粗大，口吻部很长，眼睛在头部的位置很高。但走近细看，它却有皮毛而无鳞甲，有蹄而无爪，它的锋齿清楚地表明它不像爬行动物而像哺乳动物。实际上，这古怪的动物叫陆行鲸(Ambulocetus)，是一种早期鲸。鲸的陆生祖先与今天统治海洋的约80种鲸、海豚、鼠海豚等物种之间有一系列的演化过渡物种，它是其中之一。

直到最近，鲸的出现还是进化生物学家面临的最大迷团之一。现代鲸没有皮毛也没有后肢，不能到岸上去喝一丁点淡水。这使得它们成为哺乳动物的一个奇异分支。事实上，由于它们的外型像鱼，l851年Melville曾误将Moby Dick鲸及其同类说成鱼类。但19世纪的达尔文等博物学家认为，这种呼吸空气、用乳汁哺育幼仔的温血动物显然属于哺乳动物。因为哺乳动物的祖先在陆地上生活，所以有理由认为，鲸归根到底是由其陆生祖先演化而来的。至于这一演化究竟是如何进行的，学者们一直不甚明了。达尔文在物种起源里阐述了他的观点：在水里游泳并张大嘴捕食昆虫的熊是鲸的一个可按受的进化观点。这一说法招致了无数嘲笑，以至于达尔文在以后的版本中只是说：这样的熊“简直像鲸。”

当时鲸的化石记录对其起源的研究贡献甚微。在所知的为数不多的几件化石中，没有一件是非常说明问题的足够完整或足够原始的化石。而对活鲸奇特的解剖结构的深入分析，还是令更多的科学家直挠头。因此，甚至在达尔文之后的一个世纪里，这种水生哺乳动物一直是个进化之谜。事实上，在1945年把它们划归哺乳动物时，著名古生物学家Simpson指出，鲸在海洋中进化的时间太长了，因而未保留下任何有关其祖先的信息，称它们为非常另类的“最奇特的哺乳动物”。看来，鲸们拒绝解释它们在哺乳动物家族树中的位置及它们是如何进入海洋的。

然而，经过20多年后，这个一度没底的难题在许多方面已有眉目。古生物学家发现了跨越始新世时代(5500—3400万年前)的丰富鲸化石，始新世正是古代鲸(archaeocetes)从陆地迁往海洋的时代。古生物学家还发掘出了紧接其后的渐新世时代的一些线索，渐新世是现代鲸的两个亚目——须鲸和齿鲸分化的时代。这些化石材料，加上对现代活体鲸的DNA分析，已经使科学家能够描绘鲸是何时、何地以及如何由陆地祖先演化而来的详细图谱。今天，鲸从陆地走兽到海洋巨无霸的演变，是有记录的最深刻的进化形变之一。几种进化观点

在Simpson宣称无法在解剖学基础上弄清鲸与其他哺乳动物的关系的大致同一时期，出现了一种有竞争力的新方法一一动物活体的抗体抗原反应。作为对Simpson断言的回应，Rutgers大学的Boyden及一位同事将这一新方法应用于鲸进化的研究，他们令人信服地发现，在现存动物中，鲸最接近于偶蹄目哺乳动物(artiodactyls)——一个包括骆驼、河马、猪及反刍动物如牛的目，但是它们之间的确切关系仍然不清楚。是鲸本身就是偶蹄动物呢？还是它们自成一类，但与偶蹄目有共同的祖先。

l9世纪60年代对远古一种叫Condylarths的有蹄哺乳动物的研究，支持了上述的第2种说法。Condylarths是一种还未进化成具备偶蹄动物或其他哺乳动物的种属特征的动物。古生物学家valen当时在纽约城的美国自然历史博物馆工作，他发现，几个已知鲸化石的三锋齿与一类所谓“中爪兽”的肉食髁节目动物极其相似。同时，他还发现偶蹄动物与另一类所谓“北犬兽”的髁节目动物(它们是“中爪兽”的近亲)有一些共同的齿特征。Valen得出结论说，鲸由食肉的、类似狼的“中爪兽”演化而来，并且与偶蹄类一样，都源自原蹄类。

走路的鲸

Valen的假说提出l0年后，古生物学家最终开始发掘与鲸进化的分化点足够近的化石以支持Valen的假说，即便在那时，这些发现的重要意义也沉寂了一段时间之后才被人们认识到。对这种化石的发掘始于密执安大学古生物学家Gingerich，他于1977年到巴基斯坦研究始新世陆地哺乳动物，来到了一个此前报导有此类遗迹的地区。这次探查令人失望，因为那个地方只有海洋化石。在巴基斯坦远离现代海岸的地区发现古代海洋生命的痕迹并不奇怪，因为在始新世时代，巨大的古地中海一度覆盖着现在的印度次大陆的大片地区(如5l页图示)。考古队在那些古代鱼与海螺遗迹中发现了两块明显属于相当大走兽的盆骨碎片。Gingerich大笑着回忆说：“我们开玩笑，称它为行走的鲸。真是难以想象。”同样稀奇的是，那个野外考察季节收集到的似乎是唯一重要的化石是，在巴基斯坦另一地区发现的一块古代偶蹄动物的颌骨。

两年以后，在巴基斯坦北部的喜马拉雅山麓，Gingerich的考古队发现了另一条有关古怪的鲸的线索：在5000万年前陆地哺乳动物遗迹中，发现了一块来自一种如狼般大小的动物的颅骨，有一些鲸的明显特征。所有现代鲸的耳部具有任何其他脊椎动物都没有的特征。虽然这块化石颅骨缺少水中直接接听的解剖结构(现代鲸最重要的技能)，但它在诊断学上有明显的鲸耳特征。考古队发现了当时所知的最古老的鲸——一种如果不是大部分时间至少也是有时候呆在陆地上的鲸。Gingerich根据其发现地将它命名为巴基鲸(Pakicetus)，并从此着迷，开始寻找最早的鲸。

大约在同一时期，另一个小组发现了更多巴基鲸的遗迹：一块下颌碎骨和一些单个的牙齿。因为齿科特征非常相似，这些发现也支持鲸与中爪兽有进化上的关联。因为巴基鲸大约出现在5000万年前，并且已知中爪兽也大约生活在同一时代和同一地区，所以看上去越来越像鲸确实是由中爪兽或其某个近亲演化来的。但是最早的鲸在头颈以下的形状仍是一个谜。

然而，Gingerich不得不推迟在巴基斯坦的进一步研究，因为苏联入侵阿富汗，到l983年他已经不能再在那一地区工作了。Gingerich决定到埃及继续搜寻，来到了开罗西南约150公里处的“械齿鲸峡谷”，该地得名于20世纪有关这里有古代械齿鲸(Zenglodons)化石的报道。与巴基斯坦一样，埃及大部分地区曾经位于古地中海下。今天，许多曾经游弋于那片大海的生物的遗骸埋在砂石中。经过几个野考季节，Gingerich和队员们得到了回报——一个20米长的蛇形鲸(称为龙王鲸)的细小后肢。这是鲸有脚的第一个证据。

在此之前，关于龙王鲸这种生活于4000-3700万年前的海中怪兽，只发现过一块其发现者解释已经退化了的股骨碎片。但这一次发现的完整的腿和脚显示它的脚是有功能的。尽管这种细化的肢体不足半米，既不太可能帮助龙王鲸游泳，也不可能帮助它在陆地上行走，但是这种后肢也许对这种蛇形怪兽困难的水中交配有一定帮助。不管它有什么作用，这种小后肢包含有巨大意义。Gingerich激动地说：“我立即想到，我们的发现距巴基鲸已经lO00万年了，如果这种动物仍有脚和趾，我们就发现了这l000万年间要找的变化。”猛然间，他们曾在巴基斯坦嘲笑过的“走路的鲸”看来是完全可能的了。

这个引人注目的动物居然在1992年现身了。美国东北俄亥俄大学医学院的Thenissen领导的一个小组，在巴基斯坦北部从4800万年前的海洋岩石中发现了一个几乎完整的骨架，是一个完美的介于现代鲸与其陆地祖先之间的动物。它脚很大，尾巴7P<g-~壮，显示有很强的游泳技能。而它强壮的腿骨和可活动的肘、腕关节又显示它能在陆地走动。Thenissen将这种动物称为陆行鲸(Ambulocetusnatans)，意即“能走路又能游泳的鲸。”

鲸的外形演化

从那时起，Thewissen，Ginserich及其他一些人发掘出大量记录鲸由陆生到海生转变阶段的化石。这些标本揭示了这样一幅图景：陆行鲸及其近亲，产生了尖细鼻子的雷明顿鲸(remingtonocetids)和凶猛的原鲸(protocetids)——这是第一种适应海洋生活并从印一巴地区散布到全球的鲸。从原鲸产生了类似海豚的矛齿鲸(dorudontines)——它可能是蛇状的龙王鲸和现代鲸的前身(见第52页图文)。

除了提供鲸家族进化树的主干外，这些发现还使研究者能够勾勒出许多允许鲸在海洋王国中永久生活的解剖和生理变化。如巴基鲸显示的，一些最早出现的适应性与听觉有关。声音在水中的传播与在空气中不同，人类和其他陆生动物有精巧的扁平耳鼓(称为鼓膜)，以接收空气传播的声音。而现代鲸却有又厚又长的鼓韧带，它不能接收声音。取而带之的是一块叫“鼓泡”(bulla)的骨头，其在鲸体内变得相当致密，并因此能将来自密度较高媒介的声音传送到耳的深处，执行听觉功能。巴基鲸的鼓泡显示了这一转变的演化痕迹，但这种动物还保留着与陆生哺乳动物类似的耳鼓，只是这耳鼓已不能工作了。

那么巴基鲸致密的鼓泡有什么用途呢?Thewissen猜测像海龟用甲壳感受大地的震动来听声音一样，巴基鲸也可能用鼓泡来感知大地传导的声音。将巴基鲸的颅下特征与其耳形状结合起来考虑，Thewissen将巴基鲸描述为一个潜伏于浅水河一带的捕猎者：它头贴地面，捕食前来喝水的动物。Thewissen说，陆行鲸看起来更有可能利用这种迟钝的听觉，因为它已经开始有了连接合谷与耳的沟槽。也许像现代鳄鱼所用的方法，它把下颌放在地上，能听到接近的猎物。Thewissen猜测，使早期鲸能通过大地听声音的这些结构，也使它们适应在水中听声音。

美国匹兹堡大学卡内基自然史博物馆的罗哲西证明在最早完全水生的鲸龙王鲸和矛齿鲸时期，其绳索一样的鼓韧带也许已经产生。此外，应该充满海绵组织的鼻窦（Arisinus）已经环绕中耳形成了，从而使其水下听觉的声音分辨率和方向感更好。同时，他补充说，由于外耳道变短消失（深海潜游的一个先决条件），下颌在听觉中扮演越来越重要的角色。

此后在鲸听觉的演化上，须鲸和齿鲸分道扬镳。齿鲸进化出能发出和接收高频声音的结构，而须鲸进化出了发出和接受低频声音的结构。罗哲西说：“鲸耳鼓化石显示，到大约2800万年前，早期齿鲸已经有了接收高频声音的骨结构，因此至少能进行简单的回声定位。而须鲸的低频听觉的起源还不清楚，虽然须鲸的化石已经能追溯到了3400万年以前。”

另一个显著的颅骨变化是眼窝的位置，从巴基鲸和陆行鲸像而与那样的置于颅顶，变为其后更多水中生活的原鲸及后来鲸的位于头两侧。鼻孔也由长鼻顶端变到了现代鲸的头顶上，形成了呼吸孔。鲸齿系也发生了形变，由远古哺乳动物祖先的复杂尖峰、磨牙变为现代齿鲸的简单耙梳状齿。须鲸失去了所有牙齿，产生了一种从上颌垂下的梳状的鲸须结构，用于捕食浮游生物。

在鲸的各种形变中最显著的是产生流线型身体和无可匹敌的游泳能力。我们不必惊讶于鲸在演变过程中产生的一些古怪的两栖结构。例如，陆行鲸保留了陆地祖先可活动的肩、肘、腕和指关节，并有一个可支撑其在陆上活动的骨盆。当然它们不成比例的巨大后肢和鳍状

脚走起路来有点笨拙古怪，然而这些结构对在鱼类丰富的古地中海浅海中游弋却很适合。

像原鲸显示的那样，在海中游得更远要求更多改变。对于罗德侯鲸(Rodhocetus)的研究显示，其小臂骨已变得侧扁以提高水动力学效率，密执安大学古生物学家Sanders如是说。这种动物长长的精巧的脚可能有蹼，像潜水员用的蹼板。罗德侯鲸的骨盆也显示了适应水中生活的变化：其骶骨间结合力下降，使低位椎骨能灵活驱动尾巴运动。发现罗德侯鲸的考古队负责人Gingerich说：这些结构特征提示，罗德侯鲸能利用水獭似的后肢蹼板，结合尾巴推动，在海面上悠闲地进行狗刨式游泳。他并提出，当罗德侯鲸上岸产子或晒太阳时，它可能像现在的海豹和海狮一样拖拉身体前进。

到了龙王鲸和原鲸时期，鲸已经完全水生了。像现代鲸一样，肩能活动而肘、腕已经固定了，形成掌舵和保持平衡的鳍。在骨架的远端保留了很小的腿，骨盆也相应变小了。密执安州CranbrooK科学研究所的Uhen分析了矛齿鲸的脊椎，发现了一节尾椎是圆形的。现代鲸有一块形状相似的骨头叫球锥(Ballvertebra)，在分叉尾巴的基部。Uhen因此怀疑龙王鲸和矛齿鲸可能已经有现代型分叉鲸尾并且与现代鲸一样用尾巴摆动游泳。在这种节能高效的运动模式中，动作由脊椎的一个点发动，带动尾巴在水中上下运动，而且分叉的鲸尾能产生浮力。

鲸完全失去腿的确切时间还不清楚。事实上，洛杉矶县自然史博物馆的Barnes最近令人惊奇地发现，2700万年前来自华盛顿的一只须鲸有发育很好的后肢，显示鲸腿存在的时间比原来料想的要长得多。今天，大约在鲸的四肢祖先蹒跚走入温暖的古地中海5000万年之后，鲸只会游泳了。它们的后肢变成了外表看不见的退化器官，骨盆退化成几条与运动无关的小肌肉的附着点。

进化起源之争

19世纪80、90年代的化石发现使研究者对鲸进化的认识有了几次飞跃，但所有的形态线索还是指向一个起源：中爪兽。然而，另一个关于鲸起源的观点产生于美国、比利时和日本的遗传实验室里，分子生物学家发明了分析现存生物DNA的复杂技术，将Boyden1960年基于免疫学的结论向前推进了一步。他们断言：“与现有的其他哺乳动物相比，鲸不仅是与偶蹄动物更接近，而且它本身就是偶蹄动物，是这一哺乳动物家族树中的一个小分支。”而且，这类研究许多都显示鲸与河马有很近的关系。对这种观点更有力的证据来自1999年对一种叫“短散布重复因子”(SINES)的非编码DNA片断的研究，该研究是由来自日本东京工业大学的冈田典弘及其同事完成的。

考古学家不太同意鲸与河马有关联的观点。Gingerich回忆说：“我想他们是疯子，我们的所有发现都支持中爪兽起源说，我乐于接受这说法并乐于接受鲸通过中爪兽与偶蹄动物相联系的观点。”尽管中爪兽在合适的时间、地点出现并有合适外形被认为是鲸的祖先，但却没有化石记录显示出时间、地理和外形都类似的鲸的偶蹄动物祖先，人们从未想过鲸与河马有特殊的联系。Thewissen也很不同意关于DNA的发现，但他说：“当当冈田的SINE工作证明了这样的结果，我就不再拒绝它。”

看起来解决这个争论的根本途径是找到一块古鲸的踝骨。形态学家传统上是基于某一块踝骨(提高灵活性的距骨)的特征来定义偶蹄动物的。特定的偶蹄动物的距骨有两条沟，表面关节像滑轮一样。一条沟连胫骨，另一条沟通过关节与较远的踝骨相连。如果鲸来源于偶蹄动物，研究者推断，那些还未完全适应水中生活的祖先应该存有双滑轮状的距骨。

去年秋天，当Gingerich和Thewissen都宣布发现新的鲸化石时，这一问题解决了。在巴基斯坦俾支省东部地区，Gingerich的考察队发现了罗德侯鲸的一个新种属(俾路支鲸)的部分有关节相连的骨架以及一个新型的“偶蹄鲸”。Thewissen及其同事在巴基斯坦的旁遮普省卡拉奇塔山区的一个骨床上发现了很多长期寻找的巴基鲸的颅后骨骼，以及另一体型较小的巴基鲸家族成员食鱼鲸的化石。每一发现物的距骨都有明显的偶蹄动物特征。

踝骨的发现说服了两位中爪兽假说的长期倡导者，Gingerich甚至接受了河马假说。虽然河马本身在鲸以后很长时间才出现，它们传说的祖先是大小在狗和马之间、生活于沼泽中的叫“碳兽”的野兽，它至少生活于始新世中期，可能与鲸有共同的祖先。Gingerich说，事实上罗德侯鲸和“碳兽”在前脚和腕部有一些其后的任何偶蹄动物所没有的共同特征。Thewissen承认河马假说比以前更有说服力了，但他审慎地说，根据形态资料并不能完全肯定某种特定偶蹄动物如河马是鲸的近亲或者姐妹物种。他说：“我们的资料还没有解决这一问题，但我想会解决的。”

将古鲸与中爪兽联系起来的证据又如何呢？在新发现的踝骨资料的启发下，一些研究人员怀疑这些相似性可能只是趋同演化的结果，而不是存在共同的祖尢，中爪兽可能代表一种演化形式的尽头。但是并非所有人都对此信服。纽约州立大学Brook分校的O’Leary争辨说，所有已获得的证据，包括形态学的和分子学的，都能纳入同一个种系进化史分析中，否则中爪兽处于鲸类家族的源头的可能性仍然存在。可以想像，中爪兽确实是古代偶蹄动物，但踝骨演化却在后来逆向了。如果这样，可能中爪兽仍是鲸最近的亲戚，而河马可能是鲸最近的活亲戚(见52页下图)。然而批评这一观点的人指出，虽然把中爪兽归入偶蹄动物，为中爪兽假说的支持者提供了一个借口，但它却颠覆了长期的根据踝骨确定偶蹄动物的标准。

研究人员认为，要搞清楚鲸与偶蹄动物的确切关系很可能还需要发现更多的化石——尤其是能说明偶蹄动物总体起源和河马的特殊起源的化石。尽管这些绌节还未确定，但“我们正在开始了解鲸从起源到古鲸终点的过程。”Uhen说，下一步是搞清楚须鲸和齿鲸是如何由古鲸演化来的，及它们的现代特征是何时出现的。研究人员也许永远无法揭开鲸起源的所有谜团，但如果这20多年的非凡进展能说明问题的话，随着继续不断的探索，许多相关问题的答案将会从时间的尘埃中浮现出来。

很奇怪。在陆地上出现脊椎动物约3亿年后，其中一些又回到了海洋。但鲸演化的过程提供了是什么吸引它们回到海洋的线索。在始新世(约5500-3400万年前)的大部分时间里，一个以希腊女神名字命名的海——特提斯海(古地中海)，从西班牙延伸到印度尼西亚。虽然我们今天所看见的各大陆及海洋在那时已经成形，但印度还在漂移之中，澳洲还未与南极洲完全分离，非洲大陆与欧亚大陆的分野线还躺在特提斯海底。那些温暖的浅水中有丰富的营养和大量鱼类。随着恐龙灭绝，那些由蛇颈龙．沧龙及其他大型海洋爬行动物腾出的位置，为新的顶级捕食者创造了空间(虽然鲨鱼．鳄鱼提供了适当的有益竞争)。若想引诱哺乳动物到海洋中生活，难以想象有比这更有诱惑力的了。

在随后的渐新世时期，海面下降；印度与亚洲对接，形成了今天犬牙交错的喜马拉雅山脉分界面。密执安大学古生物学家Gingerich指出：“更重要的是，澳洲与南极分离，形成南部海洋。从而形成了南环极地洋流，并最终使始新世时期温暖的地球变成今天有冰帽的行星。”这一现代环流和气候体系使海中营养成分的数量和分布发生了巨变。为鲸提供了一个全新的生态环境机会。

如新西兰奥塔哥大学古生物学家Fordyce所指出的。这为(齿鲸和须鲸)取代古鲸提供了舞台。Fordyce说，所知道的古鲸与现代鲸的最早关联是亚诺鲸，一种3400万年前，如现代鲸一样在冰冷的南极水中捕食磷虾的前须鲸。他接着说，齿鲸大约出现于同一时期，并变成了可在深海捕食的回声定位专家。

不幸的是，记录须鲸和齿鲸起源的化石非常罕见。渐新世中期海平面较低。使来自渐新世早期的可能保存有鲸的沉积层暴露于侵蚀性的风雨之中。美国密执安州Granbrook科学研究所的Uben说，这使那一时期出现了大面积的。化石荒”。然而。其后的化石记录清楚表明，经过一个短暂的时期之后。在约3000年前，须鲸和齿鲸已经分化出许多今天统治海洋的鲸家族。

——K．W．

从淡水到海水！

大部分哺乳动物尤其是大型哺乳动物没有淡水无法生活。而对海洋哺乳动物来说，淡水难以接近。海豹和海狮从所吃的鱼中获得大部分的淡水，还有些海洋哺乳动物靠吃雪获得淡水，而海牛定期从河流中获得淡水。对鲸来说，它们既从食物中获取水分也喝海水。鲸是进化自依赖淡水的相当大的陆地哺乳动物，它什么时候产生了去除它吸入的海水中的多余盐分的功能的呢?来自所谓的“稳定氧同位素”的证据提供了一些线索。在自然界，氧主要有两种同位素：16O和他18O。在淡水和海水中这两者的比例不同，海水中含更多的18O。因为哺乳动物会将饮水中的氧吸收在发育的牙齿和骨骼中，所以可以辨别饮用海水的动物残骸与饮用淡水的动物残骸。

美国东北俄亥俄大学医学院的Thewissen及其同事分析了古鲸牙齿中氧同位素的比例，以便深入了解是什么时间这种动物由基于淡水的渗透调节系统转变成基于海水的渗透调节系统。对巴基鲸这种最古老的鲸进行的氧同位素测定表明它是喝淡水的。其他证据也表明，这种动物大部分时间呆在陆上。另一方面，用同位素测定两栖的陆行鲸的结果却很不一致：一些测定没有显示它有饮用海水的证据。一些科学家解释说，虽然已知陆行鲸有时在海洋中(基于其化石出现于海洋岩石中)。它可能还需要到岸上去喝淡水；也有可能它青幼年时期(牙齿矿物化时期)生活于淡水中。之后才进入海洋。

而原鲸的骨骼呈现出更多的适应海洋生活的特征，显示了排除陆生可能的海洋同位素的含量，说明他们只喝海水。可见，在最早的鲸进化后仅仅数百万年。它们的后代已经适应了高盐获取量。这一生理革命无疑在帮助巴基鲸散布到全球的过程中起了重要作用。

——K．W．

【王永升／译 曾少立／校】