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人类的祖先南方古猿属的一个新种把双足状态动物的起源推到约400万年前。

那是在1965年哈佛大学的古人亚科专家Bryan Patterson在肯尼亚北部叫作卡纳坡的地点出土了一块臂骨化石的碎片。他和他的同事知道。根据一小块肘关节很难弄清大量解剖学的意义或进化的意义；但是他们的确辨别出了使人想起40年前威特沃特斯兰德大学的Ragmond Dart在南非首次发现的称为南方古猿属(Australopithecus)的早期人科动物(人科动物是泛折直立行走的所有灵长类动物)的一个种的某些特征。然而在大多数细节方面，Patterson及其研究小组认为，与当时所知道的另一南方古猿属的肱骨相比，这块臂骨碎片更可能是现代人的。

卡纳坡化石的年代被证明有点令人吃惊。虽然对发现化石地点岩石的年代测定技术仍然很不成熟。但在肯尼亚的研究小组能够证明，这块骨头或许比先前发现的各种南方古猿属标本更久远。然而，尽管有这些不寻常的结果，Patterson的发现之意义在30年之久的时间里均未被证实。在这个间歇期间，研究人员鉴定了如此多重要的早期人科动物的遗迹，以至卡纳坡的脸骨多少有些被遗忘了。

然而Patterson的化石最终会帮助确认南方古猿属一个新种的存在一一迄今被鉴定的最古老的种，而且把直立行走的起源倒推至400多万年(Myr)以前。但是为了弄清这是怎样发生的，我们必须追踪古人亚科专家的勾画人科动物进化史的轮廓所采取的一些步骤。

早期人科动物的进化史

科学家把人属——包括我们自己所属的种即古人（Homo sapiens）——的最近的祖先分类为南方古猿属。几十年来一致认为，这些古老的人科动物最初居住在起球上至少是在350万年前。Dart 和其他人在南非发现的标本表明，至少有两个南方古猿所属的种——非洲南方古猿和罗布斯特南方古猿，两个种的腿骨表明，他们有大跨步，双足移动的能力，这是现存哺乳动物中人的特征。（这种动物的直立姿态于1978年在坦桑尼亚的Lactoli被生动地得以证实。由考古学家Mary Leakey率领的一个研究小组在那里发现了350万年前三个南方古猿属动物走过潮湿的火山灰时留下的一串壮观的脚印。）非洲南方古猿和罗布斯特南方古猿两者的脑部相对较小，并有不同于现代猿的地方。两者的犬齿几乎不突出穿过齿列的基座，这两个种中的较晚者即罗布斯特南方古猿有对咀嚼的异乎寻常的适应能力——有与颅骨上骨嵴相结合的巨大的磨齿和前磨齿，而在颅骨上附有强有力的咀嚼肌。

 在以后的几十年里，古人亚科专家鉴定了更多的南方古猿属的种。1909年Mary  Leakey出土了与罗布斯特南方古猿密切相关的又一个东非种的颅骨。在过去40年内在非洲东北部、埃塞俄比亚和肯尼亚发现的这些种的颅骨大大有别于南非发现的颅骨。因此研究人员认为，存在着两个单独的类罗布斯特南方古猿的种—一个北方种和一个南方种。

1978年，现在在加利福尼亚州伯克利市人类起源研究所的Donad C dohansan以及他的同事鉴定出了另一个南方古猿属的种。Johnason及他的研究小组一直在研究在Laetoli发现的少数人科动物骨头和牙齿以及在埃塞俄比亚哈达尔地区收集的大量而且非常重要的标本(包括有名的“露西”骨骸)。该研究小组把这个新种定名为阿法(afarensis)南方古猿。辐射法测定年代表明，这个种生活在360万至290万年以前，使它成为当时所知道的最古老的南方古猿。

这个早期的种或许是迄今所辨别的所有南方古猿中研究得最彻底的一个种，而且它的确是在过去20多年中引起最多争议的一个种。争议涉及到许多问题：阿法南方古猿化石是否真正不同于南非的非洲南方古猿化石；在哈达尔是否有一个或几个种。  

然而分歧最大的争议是关于两足的阿法南方占猿爬树的程度有多大的问题。阿法南方古猿化石包括代表爬树动物特征的不同骨头和关节结构。有些科学家认为，这些特征表明这些人科动物必然至少在树上度过了一些时间。然而其他科学家只把这些特征看作是栖息在树上的祖先遗留下来的进化的累赘。这一讨论的根本问题是南方古猿生活在哪里的问题——在森林里或是在开阔的热带草原。

在九十年代初，研究人员知道了许多关于南方古猿属不同种的情况，并知道每个种如何适应其环境的小生境，对任何一个种的描述都会提到该南方古猿是双足行走的，并有类人猿一样大小的脑和在强壮的颌骨上有大而且釉质很厚的牙齿，以及不突出的犬齿一般雄性比雌性的块头大，而且个体生长和成熟都很快。然而南方古猿的起源仅仅是被暗示而已，因为在这个族中所熟知的最早的种(阿法南方古猿，约360万年前)与黑猩猩和人最后的共同祖先之假定年代(500万至600万年以前)之间的间隔仍然是相当大的。化石搜寻者从150万年的间隔时期内仅出土了少量较老的骨头、牙齿和颌骨碎片，表明正是那最早的人科动物的解剖学和进化的历程。

填补空白

过去几年里在肯尼亚的发现已填补了350万与500万年以前之间的某些空白。1982年初，由肯尼亚国家博物馆所组织的对肯尼亚北部图尔水纳湖流域的考察开始发现近400万年的人科动物化石。然而由于这些化石基本上是孤立的牙齿——未保存有颌骨和颅骨——除它们相似于来自Laetoli的阿法南方古猿的遗迹之外几乎不能说明其它问题。但是我们近来在图尔卡纳湖东侧的阿利亚湾内陆一个不寻常的地点的发掘（见图5）获得了更为完整的化石。

阿利亚湾的这个地点是一个骨化石很丰富的地层，在那里数百万块包括人科动物在内的多种动物之风化的牙齿和骨头碎片从山坡出现。在山丘顶部有一层裸露的硬化火山灰(叫作莫泰凝灰岩)，经放射测量年代为390多万年前。这些化石碎片位于此凝灰岩下几米深处，表明这些遗迹比凝灰岩更古老。我们还未能完全弄清，为什么有如此多的化石集中在这个地点，然而我们可以肯定，它们是被现在的奥莫河的前身所沉积的。

今天的奥莫河位于图尔卡纳湖以北，流经非洲高地并注入图尔卡纳湖(该湖无出口)。然而这种地理分布并非总是如此。我们的同事，犹他大学的Frank Brown和拉特格斯大学的Craig  Feibel已证明，古老的奥莫河在上新世的大部分时期(约530万至160万年前)和更新世的初期(160万至170万年前)控制着图尔卡纳地区。这个地区只是偶尔有湖存在。过去400万年的大部分时期是一个广阔的河系穿过这宽广的泛滥平原，流向印度洋而来把它的沉积物卸入湖泊中。

阿利亚湾化石位于这古老河系的一条河槽中。从阿利亚湾收集的多数化石都是水生动物一一鱼、鳄鱼、河马等——的经辊圆化和风化的骨和牙齿，它们从一定距离之外搬运入河流期间已受到了损伤，但是有一些化石被保存得好得多。这些是生活在河岸和河岸附近的动物之化石。在这些动物中有几种是与现代的非洲猴有亲缘关系的吃叶的猴以及几种羚羊，它们的活着的亲缘动物喜欢生活在造近树林的地方。在那里也能发现保存相当完好的人科动物化石，表明早期人科动物至少偶尔居住在河边的栖息地。

这些南方占猿化石在人科动物的进化史上占有何种位置?来自阿利亚湾的颌骨和牙齿以及正北方的锡比洛特附近沉积物的近于完整的桡骨(前臂的外骨)，表明有趣的一些混合特征。部分这些特征是原始的特征——即被认为是在黑猩猩谱系和人谱系之间发生分化以前就存在的祖先的特征。然而这些骨头也具有在以后的人科动物中所看到的那些特征，因而被说成有更高级的特征。随着我们的观察小组在阿利亚湾继续出土更多的骨头和牙齿。这些新的化石补充了我们对早期人科动物中存在的广泛特征的认识。

重返卡纳坡

穿过图尔卡纳湖，在阿利亚湾以南约140公里(约90英里)即是卡纳坡的位置。我们的经历就是从那里开始的。本文作者之一(Leakcy)己加入了肯尼亚国家博物馆的考察队以探索位于图尔卡纳湖西南部的沉积物，并记录存在于此流域史最早阶段的动物区系。已证明卡纳坡(实际上从Patterson时代之后一直未再探索过)是图尔卡纳地区化石最丰富的地点之一。

在卡纳坡一系列侵蚀很深的沟壑〔称为崎岖地)已使沉积物裸露出来。可是由于熔岩石卵和砾石的硬壳使得难以发现小的骨头和牙齿，所以那里的化石搜寻工作是十分艰巨的。 Feibel还研究了沉积物的层次，发现来自现今凯里奥河祖先的一条河流的沉积物保存了那里的化石，那条原始河曾经流过图尔卡纳流域，并泻入我们叫作Lonyumun的一个古湖。该湖在约410万年前达到它的最大湖容量，此后由于沉积物的淤塞其容量逐渐缩小。

在卡纳坡的发掘主要获得一些肉食动物食物的遗迹，因此其化石是相当零碎的。然而在此地点的考察人员也找到了两个近于完整的下颌骨、一个完整的上颌骨和面骨下部、一块胫骨(下腿骨的较大一块)的上部三分之一和下部的三分之一、颅骨的一些小碎块和几组分离的牙齿。仔细研究阿利亚湾和卡纳坡的化石一一包括Patterson的臂骨碎片一一之后，我们认为从解剖学的细节来看，这些标本与先前已知的人科动物之区别足可标明一个新的物种。因此，1995年，在与Feibel和澳大利亚国家大学的Ian McDougall合作之下，我们为这个新种定名为阿纳蒙南方古猿(A.anamensis)，是取图尔卡纳语中“湖”这个词(anam)以同时表示现在的湖和古湖两者。

为了确定这些化百的年代，我们依赖一直在研究整个图尔纳湖流域古地理史的Brown. Feibel和McDougall广泛的研究工作。如果他们对该流域发育的研究是正确的，这阿纳蒙南方古猿化石应是在420万到390万年前之间。目前McDougall正在研究测定所谓卡纳坡凝灰岩——覆盖了该地点大部分化石的火山灰层一一的年代。我们预计，一旦McDougall成功地确定了此凝灰岩的年代。我们将对化石的年代和Brown及Feibel对图尔卡纳湖流域历史的认识充满信心。

现在古人类学的主要问题是早期人科动物的解剖学上的嵌合体是如何进化的。通过比较在阿利亚湾和卡纳坡新近同时收集的阿纳蒙南方古猿化石，我们能够拼凑一幅关于这个物种某些方面的相当准确的图像，尽管我们尚未发现一具完整的颅骨。

阿纳蒙南方古猿的颌是原始的——颌的两侧紧挨在一起而且相互平行(正如现代猿的颌那样)，而不是在嘴的后部变宽〔正如在以后包括人在内的人科动物那样)。在其下颌，阿纳蒙南方古猿颌的左，右侧相会的部位(专业上称为颌骨会合)的形状也象黑猩猩(Chimplike)。

但是，阿纳蒙南方古猿的牙齿似乎更为先进。正如南方古猿属的其它所有物种一样，它的釉质相对较厚；相反，非洲巨猿牙齿的釉质要薄得多。这种釉质加厚表明，阿纳蒙南方古猿已适应了食物的改变——可能是硬得多的食物——尽管它的颌和某些颅骨特征仍然与猿极为相象。我们还知道，阿纳蒙南方古猿仅有一个细小的外耳道。在这方面，它更象黑猩猩而不象包括人在内的以后所有的人科动物后者有很大的外耳道。(外耳道的尺寸与多肉的耳之尺寸无关。)

我们从这种新的人科动物中发现的所有骨头中最有信息价值的骨是近于完整的胫骨——下腿中两根骨头中较大的一根。由于这种胫骨在承受重力方面起重要作用，所以它是具有启示性的。双足动物的胫骨明显不同于四足行走动物的胫骨，在膝和踝关节的尺寸方面以及特别是所有细节方面，在卡纳坡发现的胫骨十分相似于在哈达尔发现的完全的两足动物阿法南方古猿的胫骨，尽管后者的标本几乎要晚100万年。

在卡纳坡收集的其它动物化石表明了与阿利亚湾整个湖区有稍微不同的古生态环境。在卡纳坡沉淀下沉积物的该河流的河道或许其两岸有连绵的狭窄森林，这些森林在一个开阔地带上靠近河岸生长。研究人员已发现，在阿利亚湾曾发现过很可能曾生活在茂密的藻木丛中的同一螺旋羚羊的遗迹。然而开阔地带的羚羊和狷羚似乎也生活在卡纳坡，表明更为开阔的热带稀树草原在远离这些河流的地方占优势。这些结果提供了关于阿纳蒙南方古猿喜爱的栖息地之模棱两可的证据。我们知道，在获得这个物种之化石的这两个地点都存在矮灌丛地，

但是在卡纳坡有更为多种多样的栖息地之明显标志。

一种更加古老的人科动物?

大约是我们在阿利亚湾和卡纳坡正在发现新的人科动物的同一时间，由我们的同事、伯克利加州大学的Tim D,White领导的一个考察队在埃塞俄比亚发现了比阿纳蒙南方古猿更为古老的人科动物化石。1992和1993年，White率领的一个考察队来到埃塞俄比亚的中阿瓦什地区，他的考察队在那里的一个叫作阿拉米斯的地点发现了人科动物化石。该考察队的发现包括孤立的牙齿、婴儿的一块下颌骨、一具成人颅骨的一些碎片和一些臂骨，这些化石全都被断代为约440万年前。1994年，White与他的同事、阿迪斯、阿巴巴古人类学实验室的Berhane Asfaw和东京大学的Gen Suwa一起为这些化石定了一个新名:拉米德南方古猿(A. ramadus)。1995年，该研究小组为这些化石更名，使其归于一个新的属即Ardipathecuso埋藏在这些人科动物化石附近的其它化石〔如种籽、森林猴和羚羊的骨头)明显地意味着这些人科动物也生活在有浓密树冠的森林地带。

这个新种代表已知最早期的人科动物一一非洲古猿和南方古猿之间的一个衔接物种。许多A. ramidus化石表现出与现代非洲巨猿的解剖结构相似，如很薄的牙齿釉质和强壮的臂骨。可是在其它特征方面——如在颅骨基部的开口(专业上称为大孔)，脊髓通过这个开口与脑相连接——这些化石相似于以后的人科动物。

把早期的人科动物描述为初期的还是更加先进的动物，这是一个复杂的问题。科学家现在几乎有了决定性的分子证据，表明人类和黑猩猩曾经有一个共同的祖先，而且这个谱系先前已与大猩猩分化，这就是我们为什么往往使用两个现在的黑猩猩种(Pan troglodytes和P. paniscus)来说明祖先的特征。然而我们必须记住，自从那个与人的最后的共同祖先以来，黑猩猩正好与人类经历了一样长的进化时间。要确定人类和黑猩猩的最后的共同祖先存在着哪些特征并非易事。

然而由于Ardipithecus有许多类似于黑猩猩的特征，所以它似乎把人类化石的记录带到接近黑猩猩-人类分化的时期。最近，White及其考察队已在中阿瓦什地区发现一具Ardipithecus骨骸的一些骨头。当White及其考察队从这封闭的岩石中采掘这些振奋人心的新化石、重新组合它们并制备用来进行研究时，古人类学界急不可待地抢先公布了该考察队对这些惊人发现的分析。

然而甚至在White的结果出来以前，新的南方古猿化石的发现就在提供其它惊人的信息，特别是关于这些动物生活地区的信息。1995年，由普瓦捷大学的Michel Brunet率领的一个考察队宣称在乍得鉴定了据信是约350万年前的南方古猿化石。这些新化石是非常破碎的——只有下颌的前部和一颗单独的牙齿。但是1996年，Brunet及其同事把他们的标本标示为一个新的种:A.bahrelghazali。令人吃惊的是，这些化石是从远离非洲东部或南部的地方发现的，直到现在为止这是发现Ardipithecus的唯一地区。在乍得加扎勒河省地区的这个地点位于大裂谷西部的西边2500公里处，因此使Ardipithecus的范围深入到非洲的中部。

A.bahrelghazali化石揭穿了法兰西学院的Yves. Coppens在《科学美国人》中提出的关于人类进化的一个假说〔参见《科学》，1994，第9期，“东边的故事:人类的起源”一文〕；具有讽刺意义的是，Coppens现在是Brunet考察队的成员。Coppens的文章提出，非洲大裂谷的形成把一个古老的物种进行了细分，把东边的人科动物的祖先与西边的现代猿的祖先分开。科学家们一般相信这种地理上的隔离能够促进通过阻止原始群体不断的杂种繁殖来孕育新的物种。然而新的乍得化石证明，早期的人科动物确实生活在大裂谷的西边。先前在化石纪录中明显的猿和人科动物的这种地理分隔也许与其说是物种的活动范围的原因还不如说是地质学偶然环境和发现的结果。

我们已鉴定了阿纳蒙南方古猿化石对关于早期南方古猿各个物种是生活在森林地区或是生活在开阔的热带稀树草原地区这一长期持续的争论也应提供某些答案。这种讨论的结果有重要的意义。多年以来，古人类学家己承认，直立行走的行为起源于热带稀树草原，在这些地方直立行走最可能提供如使背部免受炎热日光的照射和腾出手来拿食物这样的好处。然而我们的证据表明，迄今所知的最早两足人科动物至少部分时间是生活在森林地区。过去几年的发现，对揭示人类进化的过去这项有时是十分艰辛而缓慢的工作来说，代表值得注意的突飞猛进。然而很清楚仍然有许许多多的东西需要知道。

〔贺鉴 译 郭凯声 校〕