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动物的早期进化

admin  发表于 2017年09月22日

“那辆卡车里有两侧堆成动物”,当我们看见卡车消失在公路拐弯处的时候,Jun-Yuan Chen这样说道。Chen是中国科学院南京地质古生物研究所的古生物学家,他和我以及当时在南加州大学的同事Stephen Q. Dornbos刚刚从中国贵州省一个有5.8-6.0亿年历史的地层中收集了一大卡车黑色岩石。Chen坚信这些岩石里面蕴藏了重要的信息。

2002年,我们来到贵州寻觅地球上一些最古老动物的微小化石。特别是,我们一直希望找到两侧对称动物。两侧对称——肢体和器官镜像平衡的出现标志着生命进化史上关键的一步。最早的多细胞动物并不是两侧对称的,而是非对称的水生团状生物——海绵,它们过滤自己产生的水流中的食物颗粒。辐射对称水生生物——刺细胞动物(cnidarians)稍微复杂一些,它们拥有能固定猎物的特化蛰刺细胞。从蠕虫到人类都是两侧对称的。在两侧对称动物整个生命周期的某些阶段,它们不仅都表现出关键的左右平衡,而且还表现出多层身体结构,通常有口、肠和肛门。

直到几年前,人们还一致认为两侧对称动物最早出现在约5.55亿年前的化石记录中,虽然绝大多数两侧对称动物出现在略微晚些时候的新物种大爆发,即著名的寒武纪物种大爆发之中,寒武纪物种大爆发约始于5.42亿年前。由于缺乏更古老的化石,所以不可能检验有关“大爆发”触发原因的观点,甚至不可能确切地说是否真正发生了或仅仅似乎发生了大爆炸,因为更古老的动物几乎没有留下什么可以检测到它们存在的痕迹。但是过去五六年的研究,包括我们在中国贵州进行的研究,已经改变了长期坚持的观点,表明复杂动物的起源至少比寒武纪物种大爆发早5000万年。

分子钟与化石宝库

分子分析特别是分子钟技术已经成为最古老生物起源新思想的关键。分子钟思想基于这样的假设:某些进化变化的速率固定不变。例如,在数百万年时间里,突变可能以稳定的速率体现在基因DNA中。这样,生物体DNA的差异可以作为“计时器”,用来测定两个谱系从供体的祖先分化出来的时期,从此,每个谱系以各自不同的方式进化,积累它自己独特的突变。

为了顾及各主要动物种群起源的时间,美国杜克大学的Gregory Wray及其同事采用了基于脊椎动物的分子钟速率。他们于1996年公布了研究结果,推测两侧对称动物于寒武纪(12亿年前)从更原始的动物分化而来。

后续研究采用分子钟技术得出了分化的估计时间,但是所得结果差别很大,早至10亿年前,晚至寒武纪前一点点。这种差异自然引起了对分子钟技术的怀疑。达特茅斯学院的Kevin Peterson及其同事针对这方面问题进行了研究。特别是,它们采用了基于无脊椎动物的分子钟速率,它比脊椎动物的分子钟速率慢。

该研究将两侧对称动物最后的共同祖先生活的时期定得晚得多,尽管仍比寒武纪物种大爆发要早,某些地方在5.73亿-6.56亿年前。然而,甚至这个时间仍然引起了争议。显然,只有真实的化石能够提供确凿的证据,以证明两侧对称动物出现的时间。这样的现实极大地激励了古生物学家去实地寻找比寒武纪更古老的化石。我也收到这种激励,加入到寻找这些难以捉摸的标本的科学家行列。

寻找这些动物的一个重大难题在于,它们没有可以矿化并形成化石的坚硬骨骼。因此,我们必须依赖发掘保存了这些动物复杂的生存细节的珍惜地层,因为岩石类型和化学过程与其直接有关。这些地层称为lager-statten(化石宝库),这个德语词汇,意为“矿脉”或“母脉”。保存了软组织的化石宝库特别罕见,我们知道地球上仅有几十个这样的化石宝库。最著名的一个是德国Solnhofen石灰岩(Solnhofen Limestone),它保存了1.5亿年前的始祖鸟(Arch-aeopteryx)羽化标本,通常认为始祖鸟是最古老的化石鸟。在加拿大不列颠哥伦比亚省,有更古老的地层Burgess页岩(Burgess Shale)。Burgess页岩因Stephen Jay Gould的著作而闻名,它展现了来自寒武纪古老海洋里的大量奇特的软体生物体(见“地球上生命的进化”,KSCI-ENTIFIC AMERICAN)中文版,1995年2月)。

中国云南省澄江地区的化石宝库比Burgess页岩更古老,已经产生了与软体生物体有关的许多新的重大发现,这些生物体同样具有寒武纪大爆发的特征。地球上几个埃迪卡拉纪(Ediacaran)化石宝库蕴藏了奇特的前寒武纪软体动物化石和动物的居住地,包括早期两侧对称动物的证据。Ediacaran化石宝库是根据澳大利亚Ediacara山(Ediacara Hills)命名的,在那里发现了第一个Ediacaran化石宝库,令人惊奇的是,1998年两个不同的古生物学家小组报道,在另一个前寒武纪化石宝库——位于中国南部贵州省的陡山沱组(Doushan-tuo Formation)发现了具有明显软组织保存特征的化石。这个地层蕴藏了微小的软体成年海绵和刺细胞动物以及极小的卵和胚胎。出现这些生物体的大多数沉积物由磷酸钙(磷石灰)矿组成,它精致地再现了这些化石的原始软组织。最新研究表明,这些化石比Ediacara生物群还要古老,最可能在5.8亿-6.0亿年前,因此,它们包含的那些微化石生物体生活在寒武纪之前的4000万-5500万年。

来中国的原因

我们这些对动物起源感兴趣的科学家很快意识到,Doushantuc Formation可能是我们了解早期两侧对称动物的窗口。因此,在加州理工学院分子生物学家Eric Davidson的鼓动下,1999年秋天我们一组科学家来到中国贵州研究Doushantuo微化石。这个小组包括Chen和Chia-WeiLi,他们都是最先报道Doushantuo化石卵和胚胎的研究人员。Li是中国台湾“清华大学”教授、生物矿化专家;Chen对下寒武纪澄江化石宝库进行了开创性研究,积累了研究早期动物生命的丰富经验。

我们最初关注的是一层相对较薄的黑色沉积层,在那里最有希望发现各种微化石。为了找到微小的磷化化石,现场的其他研究人员在实验室里用酸来溶解岩石基质。遗憾的是,酸溶解技术对我们选定的黑色岩石层没有奏效。因此,我们转而采用另一种方法:我们收集了大量这种黑色岩石块,将其运到邻近的位于中国云南省的中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究中心的Chen的实验室,也就是本文开头提到的那辆卡车要去的地方。

带着岩石一回到云南,我们就将样本切成数千块薄片,它们薄得呈半透明状。将它们固定在玻片上,就可以在显微镜下进行观察了。我们做了1万多块这样的玻片。Chen及其技术人员以乐观的情绪和饱满的精力投身于这项浩繁的工作之中,精心分析了这些玻片,历时数年之久,终于发现了大量的卵和胚胎,从而证实了先前曾经报道过的微小成年海绵和刺细胞动物的存在。

当然,我们真正的重点是要找到两侧对称动物。我们运回的岩石确实包含两侧对称动物吗?2003年夏天,我们开始对一类微化石进行重点研究,它复杂的形态学特征特别令我们感兴趣。在1万多块玻片中,我们能够找出10块这样的化石。经过数月的分析,我们于2004年初得出结论:这种微小的生物体显示了两侧对称动物的基本特征。这正是我们一直追寻的东西!

这些微小化石长100-200微米,相当于几根头发丝的宽度,但却是惊人地复杂,几乎组成了一部两侧对称动物的教科书,包括3个主要的组织层(从高中生物教科书中就熟知的内胚层、中胚层和外胚层),一个具有口和肛门的肠,肠周围成对的体腔。这种生物呈椭圆形,看起来像微小的橡皮糖,适合沿着海底快速移动觅食。在椭圆形的一端,口像真空吸尘器一样吸食微生物。口两侧的凹陷可能是感觉器官。

我们将发现的动物命名为“小春虫”(Vernanimalcula),意为“小型春天动物”。这个名字意指经历了“雪球地球”这个漫长冬天,那时冰河覆盖了整个地球(见“雪球地球”,《科学》2000年5月);包含小春虫的岩石处在标志最后冰河期的岩石上面一点点。

小型春天动物的遗产

小春虫表现出的这种生物复杂性意味着生命的一个进化期,它出现在微小动物生活的5.8-6.0亿年前一个很长的时期。毕竟,生命的进化不可能一下子就达到对称性和复杂性的程度。现在我们需要找到可能包含其祖先线索的更古老的化石宝库。

我们也需要追踪那个时期以后的事情,以弄清小春虫的后代发生了什么变化。在小春虫与寒武纪大爆发以后4,000万-5,500万年的生物有一个间隔期,我们对这个时期生命的认识主要来源于对包含Ediacara生物群化石宝库的研究,比小春虫大得多的软体生物体留给我们的印象是其大小从几厘米到1米。加拿大安大略皇后大学(Queen's University)的Guy Narbonne及其同事的新发现已经证实,5.75亿年前这些动物就存在了。然而,我们只在5.55亿年前和更晚的岩石样本中找到了化石,它们似乎代表两侧对称动物。与微小的小春虫不同,这些Ediacara两侧对称动物是肉眼可见的生物体,比如Kimerella,一种软体海洋动物,长约10厘米,它可能是软体动物的祖先。在如今的海洋里,蛤喇、蜗牛和鱿鱼都是这类动物。遗憾的是,迄今为止在我们找到的Ediacaran地层中,完全没有保存微小生物所必需的不寻常矿物沉积的痕迹。为了弄清微小的两侧对称动物是否与更大的Ediacara动物一起存在,我们必须找到Ediacaran时期的化石地层,那个时期具有类似于更古老的Doushan-tuo Formation保存的东西。

虽然我们尚不能追踪小春虫的祖先和后代,但是,这些微小的化石已经揭示了生命进化的关键一步:它们表明,两侧对称动物能够在形成大的体型之前就形成了复杂的身体结构。科学家目前正在推测最终使体形增大的可能原因。最有可能的解释是,溶解在海水中的氧急剧增加为体形增大提供了动力:吸入更多的氧可减少制约体形的因素。

当然,小春虫带给古生物学家新的诱惑,激励他们走出去寻找软体动物化石。我们还有大量需要了解的东西,但是,迄今为止的研究成果支持了我们早些时候的猜测:复杂动物的起源时间早得多,这表明,寒武纪是一个比物种大爆发早一点、比动物生命繁荣期晚一点的时期。

[冉隆华/译   罗红红/校]

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