互动科普

和解行为的研究始于1979年(de Waal ＆ van Roosmalen，1979)。十多年来，研究者们对不同的种属，和解行为和其它行为的关系等等进行了广泛的探讨。由于其中对猕猴的研究占了很大部分，本文的讨论主要以猕猴为例。和解行为的研究向我们表明了这样一个事实：自然选择不仅使动物学会了生存竞争，也学会了在社会性的关系中相互容忍，维持整个社群的稳定而使自己得到更充分的发展。此时，和解行为作为竞争冲突的一种制约机制，再次揭示出自然界的和谐。

一、 和解行为

De Waal ＆ van Rosmalen在对黑猩猩的研究中首次使用了和解(reconciliation)表示冲突后的一系列行为。由于这些行为似乎有使气氛趋于和缓，保持社群和谐的重要作用，我们可称之为和解行为。有关的研究主要针对笼养动物，如普通黑猩猩(chimpanzees, Pan troglodytes)，倭黑猩猩(bonobos, Panpaniscus)，恒河猴(rhesus monkey, M. mulatta)，红面猴(stumptail monkey．M. arctoides)，金丝猴(golden monkey，R. roxellana roxellana)。这些观察都证实了和解行为确实是对社会关系的修复，而不仅仅是个体的冲动随时间延续而减弱的表现。作为丰富多样的动物行为的一个新的维量，在调节动物的社群生活方面可以说作用巨大(Cords．1992)。目前，在更多的种属中证实和解行为的存在，也已经成为野生动物研究的一个重要方面(Matsumura，1996)。

二、和解行为的特征

和解行为的行为模式在不同种属申有所不同，但基本都是表现为在冲突后很短时间内相互接近以及包容行为(involvement)，例如修饰行为(grooming)，拥抱(clasping)，游戏(playing)，靠近地坐(sitting in contact)，说话样(mouthing)，嘴接近(mouth approach)，咂唇趋近(approach with lips macking) (Matsumura, 1996)；用手检视眼睛、嘴、生殖器、耳朵等器官，或者是非接触性的嗅觉接近，邀请理毛(present for grooming)(Judge，1991)。这些行为与冲突行为，如威胁(threat)，追逐(chase)，拍打(slap)，抓(grab)，咬(bit)，尖叫(scream)等有明显的差别(Matsumura，1996)，并不依附于冲突行为而存在．但是，尽管敌对双方在冲突发生后不久就发生这种相互联系，而且比相应的中性行为或友好行为之后发生得更频繁，却并不代表群内个体之间社会联系的普遍增加(Cords，1988)．这表明这些行为变化确实是针对刚发生的冲突的。冲突与和解行为关联在一起，而不是一般性质的社会交往。我们也才有理由称这种行为为和解行为。对本实验室的恒河猴的简单观察表明，这种冲突后的接近性行为有明显的仪式化倾向，理毛相当潦草而不细心，相互作为理毛对象时交换比较频繁。这也表明了此时这种活动发生的情境性意义是修复关系而非一般的社会联系。比较野外与笼养的研究结果表明这种行为不受生态情境(ecological setting)影响，是种系仔为的一个基本方面(Aurelietc，1992)．

三、有关研究方法

尽管已有的研究大多是针对笼养动物做的，但野外的研究和实验室实验研究也有不少，所以关于方法，将从这三方面加以介绍。

1．实验室研究：

Cords(1992)在对长尾猕猴(1ong tailed macaque，Macacafascicularis)的实验研究中，用不同处理条件比较了和解行为对于资源共享的作用。其中，资源共享的测定是这样的．配为一对的两只猴子进入实验笼中后，给予不同的处理条件。提供给动物的甜液体(饮料)盛在两个瓶子里。经过预测定，瓶子距被试的距离控制在两个被试可以同时喝饮料的距离。因为如果瓶子放得太近，高序位的个体将不允许低序位的个体取食。测定两个被试从瓶子呈现到开始喝饮料的时间。

处理条件有这样五种：

(1)基线水平测定，两个动物在笼中待5分钟而无冲突发生，则给饮料，计时。

(2)诱发冲突，主试给低序位个体食物，如花生等，引发冲突，然后给饮料。

(3)和解条件，诱发冲突后，计时至和解行为发生，给饮料：如果没有和解行为发生，则第二天再次诱发冲突。

(4)阻止和解，冲突后，主试给高序位个体食物，分散其注意力，持续时间与(3)相同，作为对照。

(5)给食对照，条件与(1)相同，只是时间与(4)相同，期间主试给高序位者食物．/实际实验共使用了10对猴子，持续了8个月。

2．笼养行为观察：

De Waal ＆ Luttrell(1989)在对等级结构与群体和谐的关系的研究中，采用了de Waal常用的方法。有这样4种：

(1)焦点观察。在一个观察时间段中，一个个体被选定为焦点动物(focal animal)，观察者按观察要求观察与这个个体有关的行为。而这些时间段均匀分布在各个季节，以及每天的各个时间。几个观察者从不同角度观察并用录音机记下观察结果，得到信度指标。

(2)标准观察，是持续1小时的观察。对攻击行为的记录是一旦有攻击行为发生就记录下来．对群体的交际状态(associative state)的记录则是每1O分钟对群体作一次快速扫描，如果有攻击行为发生，这一记录就不算是交际状态。

(3)给水测试，持续34时不给群体提供饮水，然后给猴群一大盆水放在群中，盆子大得足够几个成年个体同时饮水，记录容忍其它个体同时饮水的情况。

(4)和解行为观察，称为PC-MC方法。攻击行为发生后观察1O分钟，看和解行为发生与否以及第一次发生的时间。因为以往研究表明攻击的影响一般持续不到1O分钟，由此确定1O分钟这个参数。记录的数据就是PC(Post-conflict)。第二天的同样时间对同一个焦点动物观察10分钟，记录的数据就是MC(Matched-control)。

3野外研究：

Matsumura(1996)的野外研究采用了与de Waal类似的方法，及焦点动物的PC-MC比较，但也根据野外研究的特点进行了一些改进。一是MC并不是严格按de Waal的方法在第二天的同一时间，而是选择了PC之前或之后某一天中以该个体为焦点动物时与这次PC最接近的时间段的观察记录。二是野外观察有许多不可控因素，例如有的观察，由于距离较远，没能把两个个体都辨认出来，所以数据无法使用．而PC、MC的分布也不像笼养研究那样整齐。数据处理时，记录多的一组则以记录少的一组为准截断配平．在PC—MC比较中，如果PC中第一次类和解行为发生的时间早于MC中类似行为的时间，则这个PC—MC对被称为吸引对：如果MC中第一次类和解行为发生的时问早于PC，则这个PC—MC对被称为发散对．所有观察中，如果吸引对与发散对不是1比1的比例出现，而是吸弓I对显著多于发散对，就认为和解行为在这个群中存在。Matsumura的研究中，MC并不是与PC严格匹配，但也证实了和解行为的存在，说明这种方法是可行的，而在野外，这样更实际可行．

比较这三种情境的研究，实验室设计最严密，但实现起来最困难；笼养观察能够在一定时间内根据不同观察目的，得到大量数据，只是需要考虑人工环境的影响：野外观察是最自然的，但工作最辛苦，数据收集比较困难，方法上也还有许多可以再改进的地方．

四、和解行为的一些特点

尽管在各自的研究中，研究者通常都会说明，和解行为一般由攻击者发起还是由被攻击者发起，但综合来看这个问题，却发现谁是发起者与种属有比较确定的关联，并且与和解行为的频繁程度和等级的严格程度有关。在Cords(1988)的长尾猴研究中，是高等级者，通常也就是攻击者，发起和解；而de Waal & Luttrell(1989)在对恒河猴和红面猴的比较中则发现前者中的和解行为多由攻击者发起，而后者中的和解行为高序位者与低序位者发起的机率相等．在豚尾猴(pigtail macaques，M. nemestrina)的群殴之后，则是低序位者趋向于向高序位者发起和解行为(Judge．191)。Matsumura(1996)在野生的黑冠猕猴(Moor Macaque，M．manrus)中也观察到这种趋势。他认为这并不表示只有被攻击者才有寻求和解的需要，因为攻击者在被攻击者做出和解表示时并未离开，而且往往还迎上去，这表明攻击者也需要和解。我们在总结各个种属的研究结果后，会发现被攻击者寻求和解总是主动一些。这也很好理解，冲突后是被攻击者更容易感到紧张，处于更不确定的状态：攻击者却是处于对局势的相对控制权较强的位置上，因此寻求和解的动机并不强烈，尽管也不反对和解(Judge．1991)．

关于等级严格程度的研究较早是由de Waal & Luttrell(1989)做的．他们使用了笼养的动物。在他们看来，笼养研究对于野生动物的社会生物学研究有特别的好处，可以提供控制条件下带种属特征的关于社会结构的数据。研究中他们试图把序位关系、群体内聚力以及摄食行为等联系起来．在比较了两个恒河猴群和一个红面猴群以后发现，红面猴群中有更多的攻击行为，但是攻击都不是很强烈：攻击之后的和解行为比恒河猴群多：有较高的社会容忍性；更多的非争斗性接近：更多修饰行为。因此他们给出一个假设，即在等级关系相对宽容的种系中，小冲突更多，但和解行为也更多，群体的内聚力更大，成员间社会容忍性更高。反之亦然。但是，两个恒河猴群的等级严格程度与和解行为的关系又不完全相同．因此研究猕猴社群统治风格的影响因素已成为野生动物社会生态学研究的一个重要方向(Moore，1992)。最近Matsumura(1996)则在野外研究中再次证实了宽松的等级制度与较多和解行为的关系．

把等级严格性的问题与发起者的问题联系起来考虑，可以做出这样一种假设，即等级森严程度，和解行为的多少以及发起者之间都是相互关联的。在宽松的环境中，和解行为多，发起者在攻击者和被攻击者之间的机会相等。而在较为严格的等级关系中，则和解行为较少：和解行为的发起要么多是由被攻击者显示。求和而发起，要么是由攻击者表示。安抚以减轻被攻击者的不安而发生。目前的研究，似乎没有考虑过从实验室实验、笼养观察和自然观察这三方面对统治风格、和解、摄食等行为作一个较为综合的分析。这可能也跟野外研究条件有限，而实验室设计又比较困难有关。

五、和解行为的作用

正如de Waal所言，和解行为就是为了降低紧张，增进群内和谐，是一种修复关系的机制(Cords，1988)。这种机制降低了高序位者的攻击动机，也减少了低序位者的恐惧，使双方对生态资源的共享能力恢复到冲突前的基线水平(Cords．1992)。Judge分析了冲突双方以及牵扯进来的亲属之间的和解行为，发现冲突后冲突双方之间，攻击者与被攻击者的亲属之间，被攻击者与攻击者的亲属之间以及亲属与亲属之间都有广泛的和解表现(Judge．1991)。这更反映出和解行为对群内和谐的广泛作用。由于冲突扩散到群内的其他成员，这种冲突与和解就与人类世界的冲突与妥协看起来很相似。也有人从个体感受的角度看和解，发现在冲突后被攻击者表现出很多与紧张有关的行为，如抓挠(scratching)，颤抖(body—shaking)，自我修饰(self—grooming)等．这被解释为可能再次受到攻击的风险体验．为了适应这种不确定状态(uncertainty)，被攻击者表现出紧张，然后发起和解行为，以结束这种不确定状态(Aurelietc, 1991)。另一个理解和解行为的角度是从群的消耗出发，认为尽管个体聚成一个群体有助于生存，但个体间对食物和社会伴侣的竞争又增加了种群的总开支。Cords则证实了和解行为作为群居生活消耗的一种约束，体现出对其他个体的容忍，有利于资源共享而降低群体消耗(Cords．1992)。

六、对和解行为的思考

和解行为向我们展示了自然界的生存原则中不仅有优胜劣汰、残酷的竞争，还有一种制约机制，那就是和解。和解行为使社群的氛围回复到较为平和的状态，使群体维持稳定，同时使整个群体的能量消耗趋于最小，以适应自然界。

但是，从更深的意义上讲，和解行为是从另一个侧面反映了生物与自然界的关系，归根到底还是适者生存。已有很多研究表明，动物的社群结构随环境条件的不同而不同。因此我们可以把动物的社群视作一个动态的连续系统。这个系统为了存在，为了适应周围的环境，总是在不断的变化调整，直至相对稳定。在社群中的冲突发生后，引发的紧张不利于团体的稳定，于是有和解行为发生，以降低消耗，维持群体稳定。否则，个体因冲突而不断脱离群体，对群体和个体都是不利的。Aureli(1992)证实了因为有和解行为，冲突并不直接导致个体离开群体．由于种群特征的不同，使和解行为的特征也不同。等级宽松的群中，群体内聚力强，双方发起和解的可能性相等，这样最有利于适应环境。而对于等级较严格的群，和解行为更多的体现了等级关系，因此Judge(1991)的研究中才会发现违背等级关系的冲突后和解行为多，不违背等级关系的冲突后和解行为少：冲突双方等级相差不多时和解行为多，而冲突双方等级相差大时，则和解行为少，例如在未成年个体与成年个体的冲突中。几乎没有和解行为发生(Matsumura, 1996)。这种条件下高序位者不会在乎冲突会使群体离散，因为等级控制很严，而自然环境相对较差，个体离开群体后更困难。自然环境较差时，群的等级关系较为严格，从整体上讲，倒也是利于种的生存的。

简单的说，和解行为总是体现了对种群这个动态系统的维护，无论这种行为中，冲突双方的地位是平等还是不平等。

对于人类而言却似乎不是这样。人类凭借其意识的力量，把冲突的攻击从动物的本能水平扩大到足以摧毁整个地球的程度。但是似乎并没有一个相应的约束机制，一种。和解行为．可能是因为人类太相信自己的能力，反而不如动物。动物能意识到自己在自然界中的地位，意识到环境对自身生存的约束，而表现出妥协。弱者卑怯而不馁，强者猛壮而不骄．人类却以智能淡漠了生命的脆弱。