互动科普

眼睛的进化路线图

眼睛这种复杂器官是如何进化而成的，一直是进化论中悬而未决的问题。

现在，科学家们已经解决了这个问题。

 撰文 特雷弗·D·莱姆（Trevor D. Lamb）

 翻译 王天奇

人类的眼睛是一个精巧复杂的器官。它的作用犹如一部照相机，收集和聚焦光线并转换成电信号，然后由大脑转换成图像。但是，人眼不仅仅起到感光胶片的作用，它具有高度特化的视网膜，可以利用几十种不同类型的神经细胞来检测和处理光信号。人眼是如此复杂，以至于长期以来神创论者和智能设计论者一直津津乐道于眼睛的起源问题。这些人把眼睛视作他们所提出的“不可简化的复杂性”（irreducible complexity，一个系统在缺失它的任何一个组分时都不能工作，因而该系统不可能从一种更原始的形式自然进化而来）的最好例证。事实上，达尔文（Charles Darwin）在他1859年出版的《物种起源》中也承认，眼睛是通过自然选择进化而来的观点似乎是荒谬的。但是，他仍坚信眼睛是通过自然选择进化而来的，尽管在当时还缺乏中间形态的证据。

长期以来，要获得关于眼睛进化的直接证据非常困难。研究骨骼进化的学者很容易在化石记录中观察其发生的变化，但软组织结构很少形成化石。即便形成了化石，这些化石也不可能保留足够的细节，让我们能够确定这些结构是如何进化的。尽管如此，生物学家最近在追溯眼睛的起源时，通过研究眼睛在胚胎中如何形成、以及通过比较不同物种的眼睛结构和基因来确定关键性状出现的时期，取得了重大进展。结果表明，我们这样的眼睛，即脊椎动物里常见的眼睛类型，在1亿年内就进化形成了：大约6亿年前它们还只是能感知昼夜节律和季节节律的简单感光器，5亿年前则进化成了在光学和神经学上非常复杂的器官。在达尔文发表突破性的进化理论超过150年之后，这些发现不仅宣布了不可简化的复杂性理论寿终正寝，而且完美验证了达尔文提出的观点。这些发现还解释了眼睛为什么远非一个完美设计的器官，因为它有很多重大缺陷，这些缺陷是进化过程中留下的疤痕。自然选择并不像有些人认为的那样一定会改良性状。它取决于可用的进化资源，有时甚至会导致一些奇怪的效果。

要了解人类的眼睛是如何起源的，需要知道一些发生在远古时代的事情。我们人类有一系列祖先，可以一直追溯到近40亿年前地球上刚出现生命时。大约10亿年前，简单多细胞动物分化成两个群体：一类具有径向对称的身体构造（有顶部和底部之分，但没有前后之分），另一类是两侧对称，具有镜像对称的左右两侧和头端。两侧对称是大部分动物所采用的方式。然后，两侧对称动物在大约6亿年前分化成两个重要的群体：一类进化成了今天绝大多数无脊椎动物，另一类的后代则是包括人类在内的脊椎动物。在这两个谱系分化后不久，动物的身体构造突然出现了惊人的多样性，即所谓的寒武纪生命大爆发（Cambrian explosion），该事件在5.4亿年前到4.9亿年前的化石中留下了明显的印记。这种进化上的突然爆发奠定了复杂的人类眼睛出现的基础。

两类眼睛

化石记录表明，在寒武纪生命大爆发中出现了两类全然不同的眼睛。第一类是到今天仍见于所有昆虫成虫、蜘蛛和甲壳类动物（统称为节肢动物的一类无脊椎动物）的复眼。这种类型的眼睛含有许多相同的成像单元，每个都可作为透镜或反射透镜，将光线聚集到一小部分称作光感受器（photoreceptor）的感光元件上。复眼对小动物非常有利，因为它体积小但视角宽广，并具有适度的空间分辨率。在寒武纪，相比具有视觉缺陷的同类，复眼的视觉能力可能赋予了三叶虫和其他古节肢动物更大的生存优势。但是，复眼对大型动物而言则不具有优势，因为要获得高分辨率视觉，复眼的尺寸过于庞大。因此，当体型增加时，选择压力变得有利于另一类眼睛——照相机式眼睛的进化。

在照相机式眼睛中，所有的光感受器共用一个用于聚焦光线的晶状体，这些光感受器在眼壁的内表面排列成一个层状的视网膜。鱿鱼和章鱼的眼睛是一种表面上类似于人类眼睛的照相机式眼睛，但它们的光感受器与昆虫眼睛中的光感受器属于同一类。脊椎动物的光感受器则与之不同，它们在包括人类的有颌类脊椎动物（jawed vertebrate）中可分成两种类型：主司昼视觉的视锥细胞（cone）和主司夜视觉的视杆细胞（rod）。

几年前，当时在宾夕法尼亚大学的小爱德华·N·普格（Edward N. Pugh，Jr）和澳大利亚昆士兰大学的肖恩·P·科林（Shaun P. Collin）与我合作，试图发现这些不同类型的光感受器是如何进化而来的。我们的发现不仅回答了该问题，而且还令人信服地展现了脊椎动物眼睛的起源情形。

遥远的起源

和以前其他生物学家一样，普格、科林和我观察到，脊椎动物眼睛的许多主要特征在有颌类脊椎动物——脊椎动物进化树的一个主要分支——现存所有代表物种间是相同的。这表明，有颌类脊椎动物是从共同的祖先那里遗传了这些特征。因为第一个有颌类脊椎动物（它可能像现代的软骨鱼类，如鲨鱼）4.2亿年前在海洋里出现，人类的眼睛应该至少有4.2亿年历史。我们由此推断，人类的照相机式眼睛和光感受器可能出现在更远的祖先身上，所以我们将注意力转向更原始的无颌类脊椎动物，这类动物与我们的共同祖先大约出现在5亿年前。

我们试图详细研究一种无颌类脊椎动物的解剖结构，然后决定将重点瞄准现今为数不多的此类动物之一——七鳃鳗，一种具有用于吸吮而非咬啮的漏斗形嘴的鳗形鱼。我们发现这种鱼类也有照相机式眼睛，并且具有整套的晶状体、虹膜和眼部肌肉。七鳃鳗的视网膜甚至具有类似我们人类视网膜的三层结构，光感受器细胞与我们的视锥细胞非常相似，但显然，它还没有进化出更敏感的视杆细胞。此外，七鳃鳗用于控制光探测、神经信号处理和眼睛发育等许多方面的基因，与有颌类脊椎动物控制这些过程的基因相同。

七鳃鳗眼睛与有颌类脊椎动物眼睛的相似之处非常多，用独立起源是解释不通的。相反，与我们人眼大致相同的眼睛在5亿年前无颌和有颌类脊椎动物的共同祖先身上就已出现。这一点使我和同事不禁想知道，我们是否可以进一步追溯眼睛和光感受器的起源。不幸的是，再向前推五千万年（用于进化研究的合理时间段），从我们祖先谱系分化出去的谱系现在已经没有活着的代表。但是我们在一种被称作盲鳗的神秘动物眼睛上发现了一些线索。

盲鳗与它的近亲七鳃鳗相似，是一种鳗形无颌鱼类。它们通常生活在海底，以甲壳类动物和沉到海底的其他海洋生物尸体为食。当受到威胁时，盲鳗可以分泌极稠的黏液，因此又名“黏鳗”。虽然盲鳗是脊椎动物，但它们的眼睛与脊椎动物的相去甚远。盲鳗的眼睛缺乏角膜、虹膜、晶状体和所有眼部支撑肌肉。它的视网膜只有两层而不是三层细胞。此外，它的眼睛深埋在一块半透明的皮肤之下。对盲鳗的行为观察表明，这种动物几乎是瞎的，主要靠它们灵敏的嗅觉来定位腐肉。

盲鳗与七鳃鳗具有共同的祖先，而这个祖先可能具有类似于七鳃鳗眼睛的照相机式眼睛。因此，盲鳗的眼睛肯定是从更高级的形态退化而来，但它仍然能够以这种退化的状态存在则 说明一些问题。例如，我们从盲眼洞穴鱼了解到，眼睛可以发生严重退化，甚至会在短短万年之内完全丢失。然而，盲鳗的眼睛已经持续存在了数亿年。这表明，即使盲鳗不能利用眼睛在昏暗的海洋深处看东西，眼睛对于生存可能仍有一定的重要性。这项发现也有其他一些启示。可能由于发育失败，盲鳗的眼睛一直维持在初始结构，因此其目前的结构可能代表了眼睛更早进化阶段的结构。从这个意义上说，盲鳗眼睛的作用机制可能帮助我们了解原眼在进化成视觉器官之前是怎么起作用的。

更仔细地观察视网膜，就能发现盲鳗眼睛可能发挥什么功能的线索。在脊椎动物标准的三层结构视网膜中，被称作双极细胞（bipolar cells）的中间层细胞处理来自光感受器的信息，然后处理结果传送给输出神经元，再由这些神经元传给大脑，最后由大脑对光信号代表的意义作出解释。但是，盲鳗两层结构的视网膜缺乏中间层的双极细胞，这意味着光感受器直接与输出神经元相连。就此而言，盲鳗视网膜的信号传感线路非常类似于松果体（pineal gland）——脊椎动物大脑里一个能分泌激素的小腺体。松果体可以调节昼夜节律。非哺乳脊椎动物的松果体含有感光细胞，可以不经中间细胞直接连接到输出神经元细胞，但在哺乳动物里，这些细胞已经失去了检测光的能力。

基于盲鳗眼睛与松果体的部分相似性，我和合作者在2007年提出盲鳗的眼睛与视觉无关，而是向部分大脑提供调节昼夜节律，以及觅食繁殖等季节活动的信号。或许，生活在5.5亿前到5亿年前之间的原始脊椎动物的原始眼睛一开始不是视觉器官，只是后来才进化出神经处理能力和空间视觉所需要的光学和运动元件。

对脊椎动物胚胎眼睛发育的研究也支持这一观点。七鳃鳗幼体阶段生活在河床上，与盲鳗一样是瞎的。在这个阶段，它的眼睛与盲鳗相似，结构简单且埋在皮肤下面。幼体经历变态（metamorphosis）时，发育不全的眼睛出现明显变化，发育出了三层结构的视网膜、晶状体、角膜和眼睛支撑肌肉。眼睛随后突出到皮肤表面，形成脊椎动物的照相机式眼睛。个体发育会在很多方面反映进化中发生的事件，因此，我们可以用七鳃鳗眼睛发育来重现眼睛的进化。

哺乳动物眼睛在胚胎发育过程中也提供了它自身进化起源的线索。加利福尼亚大学圣巴巴拉分校的本杰明·E·里斯（Benjamin E. R Eeseand）及其同事已经发现，哺乳动物的视网膜神经回路最初有点像盲鳗，光感受器直接连接到输出神经元。经过几个星期之后，双极细胞开始成熟并插入到光感光器和输出神经元之间。如果脊椎动物的视网膜果真是如此进化而来——通过加入处理能力和成像元件，两层结构的、控制昼夜节律的生理器官进化成视网膜，那么哺乳动物的视网膜发育次序完全符合人们预期的模式。因此，似乎有理由认为，这一简单的早期发育阶段，代表了进化史上视网膜的双极细胞回路以及晶状体、角膜和支撑肌肉出现之前的那个阶段。

光感受器的出现

当我们正在研究三层结构视网膜的发育时，我们遇到了与眼睛进化相关的另一个问题。动物的光感受器细胞分为两类：弹状细胞（rhabdomeric）和睫状细胞（ciliary）。许多科学家认为无脊椎动物使用弹状光感受器，而脊椎动物使用睫状光感受器，直到最近，人们发现实际情形更为复杂。绝大多数动物用睫状光感受器来感知非视觉光线，例如调节昼夜节律的光线。相反，弹状光感受器是用来感知产生视觉的光线。节肢动物的复眼和软体动物（如章鱼）的照相机式眼睛在进化上均独立于脊椎动物的照相机式眼睛，都使用弹状光感受器。但是，脊椎动物的眼睛使用睫状光感受器来感知视觉光线。

2003年，德国海德堡的欧洲分子生物学实验室的德特勒夫·阿伦特（Detlev Arendt）报道说，有证据表明，人类的眼睛仍然保留了弹状细胞光感受器的“后代”，但已经发生巨大的变化，形成输出神经细胞来将信息从视网膜发送到大脑。该发现意味着，我们的视网膜包含了两类光感受器细胞的“后代”：作为光感受器的睫状光感受器细胞和转化为输出神经细胞的弹状光感受器细胞。将一个现有结构打造出新用途恰恰解释了进化是如何起作用的。所以，相较于无脊椎动物的眼睛，人类眼睛中睫状和弹状光感受器起不同作用这一发现，为脊椎动物的眼睛是通过自然进化而来的观点增加了更具说服力的证据。我们不禁要问，是什么样的环境压力推动这些细胞获得新功能的？

为了弄明白为什么睫状光感受器成为了脊椎动物视网膜的光传感器，而弹状光感受器进化成了投射神经元，我分析了它们各自感光色素的性质，这些感光色素因为包含视紫蛋白分子又被称作视紫红质（rhodopsins）。2004年，日本京都大学的七田义则（Yoshinori Shichida）和同事已经证明，脊椎动物的视色素（visual pigments）在早期进化中发生了一种变化，使色素的光活化形式更稳定并因此更具有活性。我提出，这种变化也阻断了活化的视紫红质再转化回无活性形式的途径，这种途径可以让弹状细胞的视紫红质吸收第二个光子。在这种情况下，机体有必要建立一个生化途径来重置现有的分子，以传递光信号。一旦这两个条件具备，我推测，睫状光感受器相较于弹状光感受器在深海等光线较暗的环境中具有明显的优势。因此，一些早期脊索动物（脊椎动物的祖先）可能已经能够定居在依靠弹状光感受器的动物不能到达的生态位（ecological niche）——这并不是因为改进了的睫状细胞视蛋白（opsin）能赋予更好的视力（照相机式眼睛的一些其他必要组成部分还没有进化成），而是因为它改进了感知光线的方式，能够让这些动物准确保持昼夜和季节节律。

因为这些古老的脊索动物居住在更黑暗的环境，除了睫状光感受器，不太敏感的弹状光感受器可能没有什么用处，所以就可以自由地承担新的功能：成为将信号传递给大脑的神经细胞（从那时开始，它们不再需要视蛋白，自然选择于是将视蛋白从这些细胞中淘汰了）。

眼睛的出现

现在，我和同事对脊椎动物视网膜的组分如何起源有了一些想法，我们想弄清楚在约5亿年前，眼睛是如何从非视觉感光器官进化成为成像器官的。我们再次从发育中的胚胎那里获得了线索。在发育初期，后来形成眼睛的神经结构从身体两侧凸出来，形成两个囊泡。然后每个囊泡向内折叠，形成C形视网膜，排列在眼睛内部。进化可能以大致相同的方式进行。我们推测这样一种类型的原眼——由外层的睫状光感受器和内层的来源于弹状光感受器的输出神经细胞组成的C形双层视网膜——已经在5.5亿年前到5亿年前在脊椎动物的祖先身上进化而成，用以驱动生物钟或帮助探测阴影和确定身体方向。

在胚胎发育的下一个阶段，视网膜相对自身向内折叠，胚胎外表面（或称外胚层）增厚，突出到C形视网膜形成的弯曲空间内，从而形成晶状体。这个突出最终与其余的外胚层分离，成为自由浮动的部分。在进化中晶状体的出现很可能是以大致相似的顺序发生的。尽管我们不能准确知道这种改变在什么时候发生，但1994年，瑞典隆德大学的研究者证明，眼睛的光学元件可以很容易地在100万年内进化成。如果是这样，由非可视的原眼进化成能够成像的眼睛，在地质年代上是一瞬间完成的。

随着用来捕捉光线和聚焦图像的晶状体的出现，眼睛的信息收集能力急剧上升。这种急剧变化产生选择压力，有利于视网膜产生更好的信号处理能力，而非仅仅将光感受器简单连接到输出神经细胞。为了满足这种需要，进化压力改变了细胞成熟过程，使一些发育中的细胞不再形成睫状光感受器细胞，而形成视网膜双极细胞，插入到光感受器层和输出神经细胞层之间。这也是为什么视网膜双极细胞虽然因为缺乏视紫红质不能接收光线输入信号，只能接收由光感受器释放的化学物质（称为神经递质）信号，却酷似视杆和视锥细胞的原因。

虽然照相机式眼睛提供了宽广的视野（通常为大约180度），但实际上，我们的大脑在特定时间只能收集一小部分可获得的信息，因为连接我们眼睛和大脑的神经纤维数量有限。毫无疑问，最早的照相机式眼睛面临着更加严格的限制，因为它们的神经纤维可能更少。因此，会有很大的选择压力来驱动眼肌的进化，使眼睛能够移动。这些肌肉肯定出现在5亿年前，因为七鳃鳗的血统可以追溯到那个年代，而它们的眼肌排列与有颌类脊椎动物（包括我们人类）几乎相同。

脊椎动物眼睛里进化出的性状中，有很多明显是不良性状。例如，因为视网膜由内而外的结构，光线在到达光感受器之前必须穿透整个视网膜——包括中间的神经纤维和细胞体，它们会降低图像质量。血管也排列在视网膜的内表面，导致光感受器层上出现不必要的阴影。视网膜还有一个盲点，排列在视网膜表面的神经纤维在此处聚集，然后穿过视网膜，在其背后形成视神经。这样的例子不胜枚举。

这些缺陷决不是照相机式眼睛不可避免的，因为章鱼和鱿鱼独立进化的照相机式眼睛没有这些缺陷。事实上，如果我们有缺陷的眼睛是由工程师设计的，他们很可能会被解雇。从进化的角度看，这些看起来很荒唐的缺陷是远古时一系列步骤的后果，每一个步骤对我们以前的脊椎动物祖先（即使是在它们能看到东西以前）都是有益的。我们的眼睛设计不是明智周全的——但从进化史上来看却完全合乎情理。