互动科普

新化石的发现，使寻找人类最古老祖先这项本就很复杂的工作，变得更加扑朔迷离。

撰文：凯瑟琳·哈蒙（Katherine Harmon） 翻译：魏偏偏 审校：刘武

两个新发现改变了研究人员的观点：一个是一具440万年前、极完整的骨架；另一个是一段340万年前、支离破碎的足骨。新化石表明，人类进化树可能更复杂，进化不只有一种模式——人类直立行走的外部特征可能进化了不止一次，这其中也包括不是我们直接祖先的物种。这些新发现让研究人员开始重新思考，人类祖先的标志特征是什么，人类进化的速度有多快，是否可以准确地判断人科与黑猩猩的共同祖先。

美国密苏里大学医学院的卡罗尔·V·沃德（Carol V.Ward）说，“发现的化石越多，我们就会发现人类进化树越复杂”。这些化石揭示了，过去几百万年中，不止人类为适应环境，在进化的过程中发生了巨大变化；在同一时期，黑猩猩为适应环境，也发生了巨大的变化，变得高度适应树栖生活。这打破了我们长期固有的一个观点，即现生黑猩猩是研究人类祖先的良好实验对象。沃德说，这种转变“使我们对人类进化有了全新的认识”。

阿尔迪“出世”

阿尔迪（Ardi）化石的发现，使古人类学界一度陷入混乱之中。这种被命名为地猿始祖种（Ardipithecus ramidus）的小型生物颠覆了关于猿到人进化的观点。

2009年，大量关于地猿始祖种的文章发表，对这个非常完整的、440万年前的骨架进行了描述。阿尔迪发现于埃塞俄比亚阿法（Afar）地区的阿拉米斯（Aramis）遗址，它很特别，看起来并不像研究人员想象中的人科成员（相比于现生黑猩猩，人科成员与我们亲缘关系更近）。很多古人类学家认为，那时的人科成员应该具有很多类似于黑猩猩和其他非洲现代猿的特征，比如具有攻击性的较大犬齿、适于攀爬的较长手臂和手指，以及指节行走（knuckle walking，非洲大猿黑猩猩和大猩猩采用的四足行走方式，以前手掌指关节背侧面着地，支撑前部体重）所需要的腕部特征。

然而，美国加利福尼亚大学伯克利分校的蒂姆·D·怀特（Tim D. White）带领团队发现了阿尔迪，他将阿尔迪所属的地猿始祖种描述为一种兼具有后期人科和古老猿类特征的“混合生物”——但没有太多与黑猩猩相似的特征。像人类一样，阿尔迪的犬齿退化，研究人员认为，这表明地猿始祖种正在从以雄性主导的社会系统，转变为协作性更强的社会系统，在后一种系统中，配偶之间会形成一种长期的共存关系。与现代非洲猿不同，阿尔迪腕部具有较大程度的延展，这表明当她四足行走时，不是用指关节而是用手掌着地。同时，阿尔迪的手指相对较长较弯曲，有助于爬树，但腕部和手的生理结构可能让它们无法像黑猩猩一样在树枝间进行辗转跳跃。

阿尔迪的下肢结合了人类和古代猿类的特征。她的足比较扁平，大脚趾分离，这有利于她在树上活动，强有力的脚和向后弯曲的小脚趾则适于两足行走。她的骨盆已严重破损，因而无法详细了解她腿部运动的特征。美国纽约州立大学石溪分校的威廉·荣格斯（William Jungers）却说，依据他的判断，阿尔迪的髋骨和骶骨（脊柱基部三角形的骨骼）之间的距离较短，这与现代人和其他直立行走的人科成员相似。除此之外，阿尔迪枕骨大孔（脊髓通过头盖骨基部的开口）的位置特别靠前——很多科学家认为，这一特征表明，她在地面上可以直立（可能是两足直立行走）。然而，也有研究人员认为，她只是在需要用手抓住某些东西时才间歇性地站立。

阿尔迪的解剖学特征独特而复杂，这使科学家开始重新思考，人科的定义到底是什么。从传统意义上说，人科必须是直立行走的，阿尔迪的发现则表明，潜在的两足直立行走并不代表没有攀爬能力。更何况，我们现代人也是既会走也会爬树。荣格斯指出，“我认为大家忽略了现代人其实就是很好的攀爬能手”。我们或许不能像黑猩猩和其他猿类一样，可以在树枝间跳跃，但在很多土著人的文化中，爬树依然是获取食物的重要方法。露西所属的南方古猿阿法种具有两足直立行走的能力，同时保留了相对较长的手臂，这表明它可能偶尔也会爬到树上。

2000年，在埃塞俄比亚的迪基卡（Dikika），科学家发现了一块年轻南方古猿的化石，研究表明这个物种的肩部很像猿类，说明它善于攀爬。因此，荣格斯指出，露西、阿尔迪以及那个时期的其他人科可能最适于两种生活方式。

怀特和同事认为，地猿始祖种可能是南方古猿阿法种的祖先，进而推断它是智人直接祖先的一个候选种。但许多研究人员认为，考虑到地猿始祖种的年代和其他详细的解剖结构，她不属于人类的直线进化谱系。

加拿大多伦多大学的戴维·贝根（David Begun）表示，“地猿始祖种可能是一个早期的人科，具有其自身的进化方向”。地猿始祖种比南方古猿湖畔种（Australopithecus anamensis）早20万年，后者具有更加进化的两足行走特征，很多专家认为它才是南方古猿阿法种的祖先。虽然存在从地猿始祖种进化到南方古猿湖畔种（最终进化成南方古猿阿法种）的可能性，但贝根等研究人员认为，更加合理的解释是，这些物种不属于一个单独的进化谱系，而是属于两个或更多不同进化谱系。贝根说，“我认为地猿始祖种可能是人类进化上的一个旁支”。由于南方古猿阿法种和早期人属之间人科化石的缺少，研究人员甚至不能确定，露西是否是人类直接祖先。

阿尔迪特殊的特征——支撑手掌行走的腕关节、向后弯曲的脚趾以及较小的犬齿——使其在进化树上的位置不能确定，她既不像黑猩猩，也不符合人科的传统概念，这丰富了我们对人类起源的了解。

如果她是人类进化之路上的一位远古祖先，那么现今人类与黑猩猩最近的一位共同祖先可能就不是像黑猩猩的生物；如果她代表一个与我们不同的人科谱系或者是一种已经灭绝的猿，那就表明直立行走不是定义人类进化谱系的唯一特征。不管怎样，阿尔迪的出现都使古人类学家对人类进化的理解发生了巨大改变。

颠覆古人类学的足骨化石

当很多研究者仍在探究地猿的进化问题时，一些具有独特解剖学特征的人科化石出现在伯特利（Burtele）遗址，这个遗址也位于埃塞俄比亚的中心——阿法地区。2012年，古人类学家公布了这些化石，仅发掘出8个小的足骨——虽然材料太少不能将其命名为一个人科新种，科学家却很确定，此发现不同于此前所有的化石。这些新发现的足部化石表明，人科的进化过程远比地猿始祖种带给我们的假设更加复杂。

伯特利化石材料很少，荣格斯却将其归为人科，是因为“伯特利发现的大脚趾化石与人科的一样”。这些足化石所属的物种比露西代表的物种更加古老。事实上，它很像地猿始祖种的足，具有可以抓握的大脚趾，这表明它至少有部分时间是在树上活动的。如果它与地猿的年代接近，这些特征可能就不足为奇了，但实际上，它所处的年代并不与地猿的接近。这些足部化石的年龄为340万年，与360万～290万年前的南方古猿阿法种生活在同一地区、同一时代。

伯特利物种像阿尔迪一样，用脚外部直立行走（避免使用大脚趾，因为它不能像我们的大脚趾一样起推动作用）。两种生物都没有完全适应两足直立行走，却都可以用脚抓握树枝。美国波士顿大学的杰里米·德席尔瓦（Jeremy DeSilva）发现，伯特利物种的足缺少内侧楔骨（足中部一块较大的骨），因而，很难确定其大脚趾与其他脚趾的分离程度。除此之外，膝盖、骨盆或头部骨骼则有助于揭示伯特利物种复杂运动模式的进化过程。

伯特利物种可能是人类进化过程中的一个进化旁支，从地猿始祖种进化而来，并存在了一段时期。美国凯斯西储大学的布鲁斯·拉蒂默（Bruce Latimer）指出，“你可以想象一下露西向树上看，正好看到了这些生物，这两个人科物种应该会偶然碰到”，因为伯特利遗址距离露西发现地点仅有48千米。不是人类直接祖先的人科化石的发现也是非常重要的。沃德说，“它给我们展示了一个更加真实的人类进化历程，从人类进化旁支中，我们可以学到同样多的东西——我们可以观察到祖先在进化过程中作出的一些舍弃”。

证据越多，谜团越大

伯特利足化石的发现表明，作为仅存的人科成员（尼安德特人约2.8万年前灭绝，弗洛勒斯人约1.7万年前灭绝），我们可能是人科进化的特例，而不是一种普遍现象。不仅在距今较近的人类进化过程中，多个人科进化谱系曾经共存，早期的人类进化过程中，也曾出现过不同的人科进化支系。人类学家的研究结果已经表明，两个不同人科物种的代表，伯特利物种和露西，曾生活在同一时期。这使研究人员意识到，必须重新检视手头的化石，确定它们属于哪个人科物种，而不仅仅是了解它们是哪个时代占统治地位的人科物种。德席尔瓦说，“大量论文及著作将因此修改”。他指出，这并不是令人头疼的事，“而是激动人心的事”。

人类学家也逐渐接受了这些化石带给他们的新发现。沃德表示，“当你发现与南方古猿阿法种明显不同且类似伯特利足的化石时，或许我们应该学会说‘这很正常’”。在2 300万到500万年前的中新世，有上百种大猿生活在世界各地。沃德指出，上百种大猿莫名其妙地突然消失，是很荒谬的事情。她补充道，“我们从化石记录中所看到的，只不过是古老猿类多样性的冰山一角”。但不幸的是，这种多样性使研究人员很难鉴别出人类早期的直接祖先，以及人类与黑猩猩最后的共同祖先。更糟的是，黑猩猩和其他非洲猿类的化石记录很少，这令人科的进化过程更加扑朔迷离。

能否准确地推断进化关系，构建出令人信服的人类进化树呢？或许不能——至少近期不能。2011年，两位人类学家在《自然》杂志的一篇文章中指出，这种研究将注定失败，因为不同的物种可能会独立进化出相似的特征。这就意味着，即使拥有共同特征，也不能确定一个物种就是另一个物种的直接祖先，即使两个物种相隔数百万年，比如直立行走。美国纽约大学人类起源研究中心的体质人类学家特里·哈里森（Terry Harrison）是乔治·华盛顿大学伯纳德·伍德（Bernard Wood）那篇《自然》论文的合作者，他指出，“到目前为止，相同特征在确定进化关系中的作用仅限于此”。例如，900万年到700万年前，山猿（Oreopithecus bambolii）生活在现在的意大利，与其他的中新世猿相比，犬齿较小、脸较短、枕骨大孔较为靠前、髋部短而宽，这些特征都与人科相关。尽管如此，人类学家仍然认为它是一种原始的大猿，而不属于早期人科，部分原因是其独特的直立行走方式（可能仅限于在树上——与现生长臂猿相似），此外，其足、手指和手臂的特征似乎都很适于爬树以及在树枝间跳跃。

伯特利足化石的发现，进一步证明了直立行走具有趋同进化（homoplasy）现象。“灵长类有多种攀爬和四足行走的方式，人科为什么就不能有两种不同的两足行走方式呢，” 德席尔瓦说，“进化是极其灵活的，生物会不断尝试，进化出适应环境的特征。”他认为，我们需要用批判的眼光来看待不同的直立行走方式，如最近发现的南方古猿源泉种（Australopithecus sediba），这是一种200万年前生活在南非的人科物种，其脚后跟、脚踝、中足以及膝关节的解剖结构十分独特。

最初，德席尔瓦认为，虽然这个物种的解剖结构与现代人相比存在显著变异，但其行走方式与现代人不会有巨大差异。不过，伯特利足的发现改变了他的看法。他说，“从来没有发现过像伯特利足这样独特的骨骼结构。你只能得出这样的结论：在早期人类的进化过程中，为适应环境，出现了几种不同的陆地行走方式”。

人们并不总是能接受这种解释，拉蒂默说，“每个人都认为人类是独一无二的”。如果阿尔迪和其他早期人科具有很多与黑猩猩不同的特征，并且黑猩猩本身也是高度特化的，那么人类和黑猩猩最后的共同祖先可能并不像黑猩猩，而更像人科成员。拉蒂默指出，人类和黑猩猩距今最近的共同祖先可能与地猿始祖种和南方古猿阿法种一样，具有较短的手指，其脑量可能比黑猩猩的还要小。正如荣格斯所说，黑猩猩拥有比某些早期人科更大的脑。

要想完全了解人类和黑猩猩最后的共同祖先的外貌特征以及运动方式，是十分困难的，并且会变得越来越难：如果说在过去十年中，古人类学家有什么收获的话，那就是随着新化石的不断发现，人类祖先各个支系间的关系变得越来越复杂，特别是想要更进一步溯源时。拉蒂默说，“那时，你会发现人类祖先各支系间的关系变成了一团乱麻”。

迷雾重重的进化之路

正如德席尔瓦所述，人类和黑猩猩距今最近的共同祖先可能不是一个单独的个体，而是一个群体，这个群体有亲缘群，而后者又有新的亲缘群。“在缺少DNA证据的情况下，很难确定这个共同祖先是否存在”。

通过对现代人和猿类进行遗传分析，科学家估算出了人类和黑猩猩距今最近的共同祖先的生活年代。然而，600万到1 000万年这个时间范围仍然太大，还是无法确定这个共同祖先可能的外貌特征。

目前，遗传学研究正着手提高估算突变速率的精度，这将会缩小时间范围，并且帮助古生物学家确定这个共同祖先生活年代的地质学沉积位置，这些沉积物中可能存在有共同祖先的化石。这项研究可以使我们了解，黑猩猩与人类进化谱系分离时，基因有了哪些改变。

由于没有古老人科的基因组，他们在进化树中的位置就很难确定。这类研究很让科学家头疼，德席尔瓦解释道，“因为这些人科与我们的亲缘关系，比地球上现存的所有其他生物都要近”。因此，尝试弄清楚足骨形状的最小变化，并以此来说明化石所代表生物的进化关系，毫无疑问，将会是十分困难，并充满争议的。

尽管很多研究人员对构建出一个人类祖先的完整图像不抱幻想，但这丝毫没有影响他们研究的热情。这是一个不断变化的领域，我们需要发现更多像阿尔迪和伯特利物种一样的化石，来撼动已经建立的人类进化树。德席尔瓦说，“随时准备被否定吧！我们需要接受这个事实——因为这会令古人类学更加有意思、更加出人意料”。

本文作者：

凯瑟琳·哈蒙是《科学美国人》的助理编辑。她编写的一本关于章鱼的书将会在今年秋季由企鹅出版集团出版。

莎伦·贝格利（Sharon Begley）对本文也有贡献。

本文译者：魏偏偏是中国古脊椎动物与人类研究所的在读研究生。

本文审校：刘武为中国古脊椎动物与人类研究所的研究员，主要研究方向为人类起源演化、近代与现代人类体质特征研究。